Revealing the genotype X environment interaction effect for sexual precocity on the classification of young zebu bulls

Abstract

Resumo: Em países de grande extensão territorial, a produção de bovinos de corte é realizada em ambientes diversos, com climas e sistemas de produção distintos. Nesta situação, a existência de interação genótipo x ambiente é esperada, especialmente para características reprodutivas, que sofrem maior influência ambiental, uma vez os filhos de determinados touros podem não ser os melhores em todos os ambientes, ou seu desempenho pode não ser superior em sistemas de criação diferentes dos quais foram selecionados. Porém, em geral, os programas de melhoramento genético não consideram o efeito da interação genótipo x ambiente, o que pode causar viés nas estimativas dos valores genéticos. Em bovinos, a característica mais utilizada como critério de seleção para precocidade sexual é o perímetro escrotal, por ser facilmente obtida e por estar correlacionada com características seminais nos machos e reprodutivas de fêmeas. Entretanto, o perímetro escrotal também está correlacionado com as características de crescimento. Assim, para que o perímetro escrotal reflita apenas precocidade sexual, é necessário ajustá-lo para as características de crescimento. Na literatura, os estudos que avaliaram o efeito da interação genótipo x ambiente para o perímetro escrotal não consideraram o ajuste para o crescimento, o que pode resultar em escolhas equivocadas quanto ao melhor touro para cada propriedade. Assim, o objetivo dessa tese de doutorado foi identificar o efeito da interação genótipo x ambiente sobre a classificação de touros jovens para perímetro escrotal ajustado para idade, peso, altura, e escores visuais de conformação, precocidade e musculatura, através da análise de normas de reação. Para isso, foram utilizados dados de rebanhos comerciais de bovinos Nelore pertencentes à base de dados do grupo Aliança Nelore. A caracterização do ambiente foi realizada pela padronização das soluções dos grupos contemporâneos, obtidas através do Modelo Animal, no qual o peso ao sobreano foi utilizado como variável dependente. Em seguida, as normas de reação foram determinadas através do Modelo de Regressão Aleatória linear, considerando-se as variâncias ambientais heterogêneas. Posteriormente, estimou-se a correlação genética entre o intercepto e o coeficiente de inclinação da curva de norma de reação e a correlação de Spearman entre a classificação dos touros quanto ao valor genético estimado para os ambientes extremos e médio. Observou-se aumento nas variâncias genéticas aditivas e ambientais para todos os perímetros escrotais ajustados conforme o ambiente tornou-se menos restritivo, exceto quando o ajuste do perímetro escrotal considerou o peso ao sobreano. O coeficiente de herdabilidade foi maior com a melhoria do gradiente ambiental para todas as características estudadas. A correlação de ranking mostrou mudança no posicionamento dos touros quando classificados pelo valor genético estimado, principalmente quando o ranqueamento em ambientes extremos foi comparado. Por essa razão, recomenda-se considerar o efeito da interação genótipo x ambiente nos modelos de avaliação genética de reprodutores, quando o critério de seleção for o perímetro escrotal ajustado para crescimento. Assim, a escolha dos reprodutores será mais assertiva. Durante o doutorado foi possível participar do Programa Doutorado Sanduíche no Exterior, da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), na Universidade de Queensland, na Austrália, e desenvolver o trabalho apresentado no último capítulo desta tese. O objetivo deste trabalho foi identificar o efeito da interação genótipo x ambiente sobre o perímetro escrotal medido aos 6 meses, 12 meses, 18 meses e 24 meses, utilizando as matrizes de parentesco baseadas no pedigree e em informações genômicas, em bovinos Brahman. Para tanto, foi utilizado o banco de dados de rebanhos experimentais pertencentes ao Cooperative Research Centre for Beef Genetic Technologies (Beef CRC). O ambiente foi caracterizado pela padronização das soluções dos grupos contemporâneos obtidos pela análise do Modelo Animal utilizando a matriz de relacionamento genômica, com o peso corporal, medido nas idades em que o perímetro escrotal foi avaliado, como variável dependente. Em seguida, as normas de reação foram determinadas através do Modelo de Regressão Aleatória utilizando a matriz de parentesco baseada apenas no pedigree ou a matriz de parentesco genômica. Posteriormente, foi estimada a correlação de Spearman entre a classificação dos touros quanto ao valor genético estimado para os ambientes extremos e o ambiente mediano, de forma a avaliar a existência ou não de mudança no ranqueamento dos animais. Com o aumento do gradiente ambiental, a variância ambiental para as medidas tomadas aos 12 meses e 18 meses diminuiu, enquanto que, para o perímetro escrotal mensurado aos 6 meses e 24 meses, houve aumento dessa estimativa. Já para a variância genética aditiva e para herdabilidade, conforme o ambiente se tornou mais favorável, tais estimativas aumentaram para as medidas avaliadas aos 12 meses e 18 meses e diminuíram para o perímetro escrotal tomados aos 6 meses e 24 meses. Entretanto, a alteração na variância dos valores genéticos estimados em ambientes extremos pelas normas de reação não foi suficiente para alterar significativamente o ranqueamento, conforme resultados próximos à unidade em todas as correlações de Spearman procedidas. Em relação às medidas de 12 meses e 18 meses, consideradas mais acuradas para identificar precocidade sexual em bovinos da raça Brahman devido à proximidade da idade à puberdade, a existência de interação genótipo x ambiente não foi observada. Para essas idades, não foi observado mudança no ranqueamento dos animais e a variação foi pouco significativa entre as estimativas dos valores genéticos dos touros nos ambientes extremos. Já para o perímetro escrotal medido aos 6 meses e 24 meses, é possível afirmar que existe interação genótipo x ambiente, devido à diferença entre os valores genéticos dos animais avaliados nos ambientes extremos.

Abstract: In countries with a large territorial extension, beef cattle are raised in different environments, with distinct climates and production systems. In this situation, the existence of genotype x environment interaction is expected, especially for reproductive traits, which suffer greater environmental influence, since the offspring of certain bulls may not be the best in all environments, or their performance may not be superior in raising systems different from those in which they were selected. However, in general, breeding programs do not consider the effect of genotype x environment interaction, which may cause bias in the estimate of breeding values. In beef cattle, the most used trait as selection criterion for sexual precocity is the scrotal circumference, because it is easily obtained and it is correlated with seminal traits in males and reproductive traits in females. But the scrotal circumference is also correlated with growth traits. So, to scrotal circumference reflect only sexual precocity, the adjustment for such characteristics is necessary. Studies evaluating genotype x environment interaction effect for scrotal circumference seems to not consider these adjustments, which can lead to wrong choices of the most adequate sires for each property. Thus, the aim of this thesis was to identify the effect of the genotype x environment interaction on the classification of young bulls for scrotal circumference adjusted for age, weight, height, and the visual scores conformation, precocity and muscularity, through the analysis of reaction norms. Data from commercial Nellore cattle herds belonging to the Aliança Nelore group were used. The environment characterization was performed by standardizing the solutions of the contemporary groups, obtained through the Animal Model, where body weight was used as dependent variable. Then, the reaction norms were determined through a linear Random Regression Model, considering the heterogeneous environmental variances. After that, was estimated the genetic correlation between the intercept and the slope coefficient of the reaction norm curve and the Spearman correlation between the classification of bulls regarding the estimated genetic value for extreme and average environments. There was an increase in the additive and environmental genetic variances for all adjusted scrotal circumferences as the environment became less restrictive, except when the scrotal circumference was adjusted for body weight. The heritability coefficient was higher as the environmental gradient improved for all traits studied. The rank correlation showed a change in the positioning of bulls when ranked by the estimated genetic value, especially when comparing the ranking in extreme environments. For this reason, it is recommended to consider the effect of the genotype x environment interaction in the genetic evaluation of bulls, when the selection criterion is the scrotal circumference adjusted for growth. Thus, the choice of sires will be more assertive. During the doctorate, it was possible to participate in the Doctoral Exchange Program, of the Coordination for the Improvement of Higher Education Personnel (CAPES), at The University of Queensland, Australia, and develop the study presented in the last chapter of this thesis. The aim of this study was to identify the effect of the genotype x environment interaction on scrotal circumference measured at 6 months, 12 months, 18 months and 24 months, using pedigree-based and genomic-based kinship matrices in Brahman cattle. An experimental dataset belonging to the Cooperative Research Centre for Beef Genetic Technologies (Beef CRC) was used. The environment was characterized by standardizing the contemporary group solutions obtained by Animal Model analysis using the genomic relationship matrix, with weight measured at the evaluated ages as the dependent variable. Then, the reaction norms were determined through the Random Regression Model using the pedigree-based kinship matrix or the genomic kinship matrix. Subsequently, Spearman's correlation was estimated between the ranking of the bulls regarding the genetic value estimated for the extreme environments and the median environment in order to evaluate the existence or not of re-ranking of the animals. With the increase in the environmental gradient, the environmental variance for the measurements taken at 12 months and 18 months decreased, while for the scrotal circumference measured at 6 months and 24 months, there was an increase in this estimate. For the additive genetic variance and heritability, as the environment became more favorable, such estimates increased for the measures evaluated at 12 months and 18 months and decreased for the scrotal circumference taken at 6 months and 24 months. However, the change in variance of genetic values estimated in extreme environments by the reaction norms was not enough to significantly alter the ranking, according to results close to unity in all Spearman's correlations performed. Regarding the measurements at 12 months and 18 months, considered more accurate to identify sexual precocity in Brahman cattle due to the proximity of the age at puberty, the existence of genotype x environment interaction was not observed. For these ages, there was no change in the ranking of animals and the variation was not very significant between the estimates of genetic values of bulls in extreme environments. For the scrotal circumference measured at 6 months and 24 months, it is possible to state that there is a genotype x environment interaction, due to the difference between the genetic values of the animals evaluated in the extreme environments.