Filogenia e tempo de divergência das linhagens de vespas apoideas e abelhas com base no relógio morfológico em uma abordagem bayesiana dos grupos fósseis e recentes

Abstract

Resumo: Os Apoidea incluem, além das abelhas, uma grande diversidade de vespas predadoras, atualmente referidas informalmente como vespas apoideas. Os Apoidea formam um dos grupos mais diversos em Aculeata com mais de 27500 espécies descritas. Em suas relações filogenéticas, os maiores conflitos de relacionamentos estão no posicionamento das linhagens de Crabronidae lato sensu. O registro fóssil de Apoidea é muito rico contando com exemplares preservados tanto em compressões rochosas quanto em inclusões em âmbar. Além da grande diversidade de linhagens, esses fósseis estão distribuídos em uma ampla escala temporal contemplando um intervalo entre 10 a 130 Ma. As estimativas de idade para o grupo crown de Apoidea variam entre o Jurássico (185.8-153 Ma) e o Cretáceo inferior (~135 Ma). Mas as grandes linhagens de Apoidea já haviam se diferenciado até o final do Cretáceo inferior. O relógio morfológico é uma maneira de se calcular as estimativas do tempo de divergência entre linhagens. O método considera simultaneamente a informação temporal e a informação proveniente dos caracteres morfológicos para coestimar a filogenia, as taxas de evolução e o tempo de divergência entre as linhagens. As análises de estimativas de diversificações de linhagens ao longo do tempo (LTTs, Lineage Through Time plots) são poderosas ferramentas macroevolutivas que utilizam filogenias datadas para fazer aproximações de padrões macroevolutivos ligados ao surgimento de espécies. Diversos autores argumentam que uma amostragem sem o registro fóssil é um panorama macroevolutivo pouco realista e apresenta um grande viés na estimativa de eventos de extinção. A utilização de um amplo registro fóssil em filogenias datadas como os de Apoidea permitem melhores aproximações para padrões macroevolutivos. As relações filogenéticas de Apoidea foram investigadas em uma abordagem Bayesiana aplicada a dados morfológicos. Foram incluídos 99 terminais viventes e 32 fósseis. As estimativas dos tempos de divergência das linhagens foram realizadas por relógio morfológico. Foram comparados 20 diferentes modelos de relógio morfológico através de valores de verossimilhança marginal. Os padrões macroevolutivos ligados às diversificações das grandes linhagens de Apoidea foram investigadas através de LTTs. No total, foram recuperadas pelo menos 17 linhagens independentes de Apoidea, sendo 11 linhagens viventes e seis extintas. O relógio morfológico foi eficiente para a estimativa do tempo de divergência dos Apoidea, entretanto, ainda existem desafios para entender e aprimorar suas aplicações. O grupo stem de Apoidea divergiu no final do Jurássico, 156.3 Ma (152.4-159.8 Ma). O Cretáceo inferior e a revolução terrestre do Cretáceo (Cretaceous terrestrial revolution, KTR) foram os momentos mais importante na diversificação das grandes linhagens de Apoidea. Os nossos dados indicaram que as altas taxas de diversificações e acúmulo gradativo das grandes linhagens de Apoidea corresponderam ao KTR. Conseguimos estimar, portanto, os padrões macroevolutivos das grandes linhagens de Apoidea utilizando somente dados morfológicos associados às linhagens fósseis em uma filogenia datada por relógio morfológico. Os Apoidea incluem, além das abelhas, uma grande diversidade de vespas predadoras, atualmente referidas informalmente como vespas apoideas. Os Apoidea formam um dos grupos mais diversos em Aculeata com mais de 27500 espécies descritas. Em suas relações filogenéticas, os maiores conflitos de relacionamentos estão no posicionamento das linhagens de Crabronidae lato sensu. O registro fóssil de Apoidea é muito rico contando com exemplares preservados tanto em compressões rochosas quanto em inclusões em âmbar. Além da grande diversidade de linhagens, esses fósseis estão distribuídos em uma ampla escala temporal contemplando um intervalo entre 10 a 130 Ma. As estimativas de idade para o grupo crown de Apoidea variam entre o Jurássico (185.8-153 Ma) e o Cretáceo inferior (~135 Ma). Mas as grandes linhagens de Apoidea já haviam se diferenciado até o final do Cretáceo inferior. O relógio morfológico é uma maneira de se calcular as estimativas do tempo de divergência entre linhagens. O método considera simultaneamente a informação temporal e a informação proveniente dos caracteres morfológicos para coestimar a filogenia, as taxas de evolução e o tempo de divergência entre as linhagens. As análises de estimativas de diversificações de linhagens ao longo do tempo (LTTs, Lineage Through Time plots) são poderosas ferramentas macroevolutivas que utilizam filogenias datadas para fazer aproximações de padrões macroevolutivos ligados ao surgimento de espécies. Diversos autores argumentam que uma amostragem sem o registro fóssil é um panorama macroevolutivo pouco realista e apresenta um grande viés na estimativa de eventos de extinção. A utilização de um amplo registro fóssil em filogenias datadas como os de Apoidea permitem melhores aproximações para padrões macroevolutivos. As relações filogenéticas de Apoidea foram investigadas em uma abordagem Bayesiana aplicada a dados morfológicos. Foram incluídos 99 terminais viventes e 32 fósseis. As estimativas dos tempos de divergência das linhagens foram realizadas por relógio morfológico. Foram comparados 20 diferentes modelos de relógio morfológico através de valores de verossimilhança marginal. Os padrões macroevolutivos ligados às diversificações das grandes linhagens de Apoidea foram investigadas através de LTTs. No total, foram recuperadas pelo menos 17 linhagens independentes de Apoidea, sendo 11 linhagens viventes e seis extintas. O relógio morfológico foi eficiente para a estimativa do tempo de divergência dos Apoidea, entretanto, ainda existem desafios para entender e aprimorar suas aplicações. O grupo stem de Apoidea divergiu no final do Jurássico, 156.3 Ma (152.4-159.8 Ma). O Cretáceo inferior e a revolução terrestre do Cretáceo (Cretaceous terrestrial revolution, KTR) foram os momentos mais importante na diversificação das grandes linhagens de Apoidea. Os nossos dados indicaram que as altas taxas de diversificações e acúmulo gradativo das grandes linhagens de Apoidea corresponderam ao KTR. Conseguimos estimar, portanto, os padrões macroevolutivos das grandes linhagens de Apoidea utilizando somente dados morfológicos associados às linhagens fósseis em uma filogenia datada por relógio morfológico.

Abstract: Apoidea include, in addition to bees, a large diversity of predatory wasps, currently referred informally as apoid wasps. Apoidea form one of the most diverse groups in Aculeata with over 27500 species currently described. In the phylogenetic relationships, the greatest conflicts are in the positioning of the lineages of Crabronidae sensu lato. The fossil record of Apoidea is very rich with specimens preserved in both rock compression and amber inclusions. In addition to the great diversity of lineages, these fossils are distributed over a wide temporal scale contemplating a range between 10 and 130 Mya. The age estimates for the crown group of Apoidea vary between the Jurassic (185.8-153 Ma) and the Early Cretaceous (~135 Ma). But the major lines of Apoidea have already been differentiated by the end of the Early Cretaceous. The morphological clock is a way of calculating the estimates of the time of divergence between lineages. The method simultaneously considers the temporal information and the information coming from the morphological characters to co-estimate the phylogeny, the rates of evolution and the time of divergence between the lineages. The analyses of lineage diversification estimates over time (LTTs) are powerful macroevolutionary tools that use dated phylogenies to approximate macroevolutionary patterns linked to the emergence of species. Several authors argue that a sampling without the fossil record is an unrealistic macroevolutionary scenario and presents a great bias in the estimation of extinction events. The use of a broad fossil record in phylogeny dating in Apoidea allows better approximations to macroevolutionary patterns. The phylogenetic relationships of Apoidea were investigated in a Bayesian approach with morphological data. We included 99 living terminals and 32 fossils. The estimates of the divergence times of the lineages were carried out applying a morphological clock. Twenty different morphological clock models were tested and selected by marginal likelihood values. The macroevolutionary patterns linked to the diversification of the major Apoidea lineages were investigated through LTTs and gamma statistics. In total, at least 17 independent lineages of Apoidea, being 11 extant and six extinct clades, have been recovered. The morphological clock was efficient for the estimation of the time of divergence of the Apoidea, however, there are still challenges to understand and improve its applications. The stem group of Apoidea diverged at the end of the Jurassic, at about 156.3 Ma (152.4-159.8 Ma). The lower Cretaceous and the Cretaceous terrestrial revolution (KTR) were the most important moments in the diversification of the major lines of Apoidea. Our data indicated that the high rates of diversification and gradual accumulation of the main Apoidea lineages corresponded to the KTR. We therefore have been able to estimate the macroevolutionary patterns of these lineages using only morphological data associated with the fossil lineages in a dated phylogeny by morphological clock