Systematics of the neotropical emerald dragonflies of Neocordulia Selys, 1882 (Insecta: Odonata: Corduliidae s.l.)

Abstract

Resumo: O gênero de libélulas esmeraldas Neocordulia Selys, 1882 apresenta uma história taxonômica, filogenética e evolutiva desafiadora desde sua introdução no século XIX. Considerado um dos grupos mais importantes para a compreensão da evolução em Anisoptera, especialmente dentro dos hiper diversos membros da superfamília Libelluloidea, Neocordulia é o gênero neotropical mais rico em espécies de Corduliidae s.l., com 17 espécies distribuídas do norte do México, ao longo da América Central e do Sul, até o sul do Brasil e norte da Argentina. No entanto, a taxonomia do gênero é atormentada por inconsistências, equívocos e hipóteses fracas em nível de espécie, o que reflete na dificuldade de reconhecer espécies de Neocordulia como nomes distintos e válidos, bem como sua posição filogenética em relação a outros gêneros de corduliídeos. Essas limitações afetam a confiabilidade das informações e são agravadas pela escassez de dados sobre seus representantes, especialmente para fêmeas e larvas. O objetivo deste estudo é propor uma síntese atualizada do conhecimento taxonômico de Neocordulia, por meio de uma revisão completa contendo sinonímia, ilustrações, diagnoses e caracterização de todas as espécies, contribuindo também com dados biológicos e morfológicos para as larvas do gênero. Todos os tipos portadores de nomes foram examinados e os nomes disponíveis foram avaliados de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Foi realizada uma revisão completa da literatura consultando referências de qualquer ano de publicação que mencionassem nomes genéricos ou específicos para elaborar listas catalográficas e compilar dados de distribuição. Foi realizada uma análise morfológica comparativa para delimitar caracteres diagnósticos a nível de gênero e espécie. Imagens de empilhamento de foco e ilustrações de caracteres diagnósticos foram fornecidas. No Capítulo 1, Neocordulia mambucabensis Costa & T.C. Santos, 2000, uma libélula endêmica da Mata Atlântica brasileira, e uma das espécies menos conhecidas do gênero, é revisada. Exceto pelo ovo, todos os estágios são agora diagnosticados para a espécie com base em espécimes da população mais ao sul, recentemente descoberta para esta espécie e comparados com a série tipo. Nossos resultados não suportam o "alótipo" fêmea como pertencente a esta espécie, sendo aqui redescrito com base em espécimes inequívocos. A morfologia das larvas de último estádio (F-0) é descrita, diagnosticada e ilustrada pela primeira vez. No Capítulo 2, as espécies de Neocordulia s.l. são investigadas e caracterizadas; contendo diagnoses comparativas, ilustrações, imagens de todos os tipos portadores de nome e distribuição atualizada. Mesocordulia May, 1992 stat. rev. é formalmente elevado a um status genérico, composto por quatro espécies e uma subespécie distribuídas principalmente na América Central e norte da América do Sul. Duas novas espécies brasileiras são descritas para Neocordulia stat. rev.—Neocordulia botecare sp. nov. (Holótipo em DZUP) de uma elevada área de ecótono entre o Cerrado e Mata Atlântica no estado de Minas Gerais; e Neocordulia nebula sp. nov. (Holótipo em MZSP) da Mata Atlântica do estado de São Paulo— além de quatro novos sinônimos propostos, agora compreendendo 11 espécies restritas à América do Sul. As relações entre os gêneros neotropicais Neocordulia e Mesocordulia e o paleártico Oxygastra Selys, 1870 foram avaliadas e discutidas com base em dados morfológicos e biológicos, sendo tratados como gêneros distintos. A aquisição de novos dados sobre fêmeas e larvas, aliada a abordagens taxonômicas modernas, pode ajudar a resolver esses gargalos com estudos abrangentes e comparativos que beneficiariam não apenas a delimitação do gênero, mas ajudariam a elucidar a intricada história evolutiva das libélulas de Corduliidae s.l.

Abstract: The emerald dragonfly genus Neocordulia Selys, 1882 has presented a challenging taxonomic, phylogenetic, and evolutionary history since its introduction in the nineteenth century. Considered as one of the most important groups for the comprehension of the evolution of Anisoptera lineages, especially within the hyperdiverse Libelluloidea, Neocordulia is the most species-rich Neotropical genus of Corduliidae s.l., with 17 species distributed from north of Mexico, throughout Central and South America, until southern Brazil and north of Argentina. However, the genus taxonomy is plagued with inconsistencies, misconceptions, and weak species-level hypotheses, which reflects in the difficulty to recognize Neocordulia species as distinct and valid names, as well as its phylogenetic position relative to other corduliid genera. These limitations affect the reliability of information and are aggravated by the scarcity of data about its representatives, especially for females and larval stage. The goal of this study is to propose an updated synthesis of the taxonomic knowledge of Neocordulia, throughout a complete revision containing synonymy, illustrations, diagnoses, and characterization of all species, also contributing to biological and morphological data for the larvae of the genus. All name bearing types were examined and available names were evaluated according to the International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Complete literature review was conducted consulting references from any year of publication that mentioned generic of specific names to elaborate catalographic lists and to compile distribution data. A comparative morphological analysis was realized for delimiting generic- and species-level diagnostic characters. Focus stacking images and illustrations of diagnostic characters were provided. In the Chapter 1 Neocordulia mambucabensis Costa & T.C. Santos, 2000, a Brazilian Atlantic Forest endemic dragonfly, and is one of the least known species of the genus is reviewed. Except for the egg, all stages are now diagnosed for N. mambucabensis based on specimens from the southernmost, recently discovered, population for this species and compared to the type series. Our results do not support the female "allotype" as belonging to this species, being here redescribed based on unequivocal specimens. The morphology of ultimate stadium larvae (F-0) is described, diagnosed, and illustrated for the first time. In the Chapter 2, Neocordulia s.l. species are investigated and characterized; comparative diagnoses, illustrations, images from all name-bearing types and updated distribution are given. Mesocordulia May, 1992 stat. nov. is formally elevated to a generic status, composed by four species and one subspecies distributed mainly on Central America and north of South America. Two new Brazilian species are described for Neocordulia stat. nov.—Neocordulia botecare sp. nov. (Holotype in DZUP) from the highlands of ecotonal area between Cerrado and Atlantic Forest in Minas Gerais State; and Neocordulia nebula sp. nov. (Holotype in MZSP) from the Atlantic Forest of São Paulo State—and four new synonyms are proposed, now comprising 11 species restricted to South America. The relationships among the Neotropical Neocordulia and Mesocordulia and the Palearctic Oxygastra Selys, 1870 was evaluated and discussed based on morphological and biological data and are here treated as distinct genera. The acquisition of new data on females and larvae, allied to modern taxonomy approaches can help solve these bottlenecks with comprehensive and comparative studies that would benefit not just the genus delimitation, but help elucidate the tangled evolutionary history of Corduliidae s.l. dragonflies