An integrative taxonomic revision and molecular phylogeny of the northern andean damselflies of the complex of genera Heteropodagrion Selys, 1885 and Mesagrion Selys, 1885 (Insecta: Odonata: Heteragrionidae and Mesagrionidae)

Abstract

Resumo: As relações filogenéticas entre as libélulas de Zygoptera (Odonata) representam uma questão de intenso debate e os resultados de diferentes análises não são conclusivos. Para resolver essas questões é pertinente abordar diferentes níveis hierárquicos do relacionamento filogenético da subordem para propor classificações baseadas no consenso de análises morfológicas, moleculares e filogenômicas. O objetivo desta tese é revisar a taxonomia de dois gêneros proximamente relacionados de Megapodagrionidae s.l., os megápodes da subordem Zygoptera. Esses gêneros estão hoje em famílias distintas, Heteropodagrion Selys, 1865 em Heteragrionidae e Mesagrion Selys, 1885 em Mesagrionidae, mas tradicionalmente têm sido considerados próximos morfologicamente e nas propostas de classificação, mas seu próximo relacionamento filogenético é questionado. Com um conjunto de abordagens metodológicas que integram exame morfológico detalhado com microscopia tradicional e eletrônica, somado a sequências de regiões de quatro marcadores moleculares, dois mitocondriais (citocromo c oxidase subunidade I – COI e subunidade 16S ribossomal - 16S) e dois nucleares ribossomais (espaçador interno transcrito 2 - ITS2 e subunidade 28S) objetivou-se inferir os limites entre espécies e propor entidades taxonômicas com critérios integrativos. Por fim, são propostas as relações filogenéticas desses dois táxons com os membros do clado Heteragrionidae e testado seu monofiletismo com a adição de dados abrangendo nove das dez espécies conhecidas até a execução deste trabalho. A investigação filogenética revela que Heteropodagrion e Mesagrion são taxa irmãos. As relações entre os gêneros de Heteragrionidae revelam que eles não são um táxon monofilético e que Heteropodagrion e Dimeragrion deveriam ser excluídos deste táxon. A adição de Heteropodagrion a Mesagrionidae é apoiada pelas evidências apresentadas aqui, enquanto o status de Dimeragrion requer mais estudos. Heteragrionidae não é monofilético e conclui-se que a circunscrição da família deve incluir apenas Heteragrion e Oxystigma, com a possível inclusão de Allopodagrion que parece relacionado em todas as análises efetuadas neste trabalho.

Abstract: The phylogenetic relationships among zygopteran odonates (Odonata) are a matter of intense debate and results of different approaches are not conclusive. To solve these issues, it is pertinent to address different levels of phylogeny within the order to reconcile classifications based on morphological, molecular, and phylogenomic analyses. The purpose of this thesis is to review the taxonomy of two genera with uncertain phylogenetic position (incertae sedis) within Zygoptera, Heteropodagrion of the family Heteragrionidae and Mesagrion of the family Mesagrionidae. They have been traditionally considered close in proposals of classification, but their close relationship was recently questioned. With a set of methodological approaches that integrate detailed morphological examination with optical and electron microscopy, added to sequences of regions of four molecular markers, two mitochondrial (cytochrome c oxidase subunit I - COI and ribosomal subunit 16S) and two nuclear ribosomal (internal transcribed spacer 2 - ITS2 and 28S), we seek to resolve limits between species and establish taxonomic entities with integrative criteria. Finally, phylogenetic relationships of these two taxa with the members of the Heteragrionidae clade are proposed and their monophyly tested with the addition of data covering 9 of the 10 species known up to the present of this work. Integrative analyses allowed the recognition of species limits in the Heteropodagrion-Mesagrion complex, revealing patterns of genetic divergence that allowed the assignment of 5 new species and clarification of the statuses of the 5 species known so far, particularly resolving that H. superbum exhibits color polymorphism within the phenotypic variation. A phylogenetic investigation reveals that Heteropodagrion and Mesagrion are sister taxa. The relationships between the genera of Heteragrionidae reveal that they are not a monophyletic taxon and that Heteropodagrion and Dimeragrion should be excluded from this taxon. The addition of Heteropodagrion to Mesagrionidae is supported by the evidence presented here, as the status of Dimeragrion requires further studies. Heteragrionidae is not monophyletic, and it is concluded that the family circumscription should include only Heteragrion and Oxystigma, with the possibility of including Allopodagrion which seems related in all the analyzes carried out in this work.