Revisão taxonômica e filogenia molecular de Holcoponera mayr, 1887 (Formicidae, Ectatomminae)

Abstract

Resumo: Holcoponera Mayr, 1887 é um gênero diverso de Ectatomminae, amplamente distribuído nos neotrópicos e nas regiões Australasiana e Indo-malaia. Até recentemente, Holcoponera era sinônimo-júnior de Gnamptogenys Roger, 1863, no entanto, filogenias recentes para Ectatomminae suportaram a elevação de status do gênero. Na atual classificação, Holcoponera inclui uma série de grupos de espécies alvo de estudos morfológicos realizados por Lattke em 1995 e 2004 e Camacho et al. em 2020, quando ainda estavam classificados em Gnamptogenys. Atualmente, Holcoponera é composto por 40 espécies oriundas do grupo striatula da região Neotropical e as espécies dos grupos albiclava e epinotalis das regiões Australasiana e Indomalaia. O presente trabalho teve como objetivo realizar a revisão taxonômica e uma filogenia molecular de Holcoponera, para compreender a delimitação das espécies em sua recente classificação e a relação entre elas. Uma ferramenta particularmente adequada para gerar hipóteses evolutivas é o uso de elementos ultraconservados de DNA (UCEs), que têm demonstrado serem marcadores ideais em uma variedade de escalas de tempo. Levando isso em conta, foram enriquecidos e sequenciados 2.520 UCEs de 115 espécimes de formigas (94 de Holcoponera e 11 de grupos externos), com base nos quais foram geradas filogenias utilizando uma variedade de modelos baseados em máxima verossimilhança. As árvores geradas das análises particionadas e não particionadas apresentaram alto suporte para a resolução das relações internas do gênero. Foram evidenciados ao menos três clados principais em Holcoponera que demonstram que as espécies do gênero apresentam um alto grau de convergência morfológica. Com isso, demonstrou-se que os grupos originalmente propostos com base exclusivamente em morfologia são parafiléticos e que existem poucas apomorfias e muitas homoplasias para suportá-los, não refletindo a história evolutiva de Holcoponera. Após o exame de 3.847 exemplares do gênero, foram reconhecidos os limites entre as 40 espécies conhecidas, as quais foram aqui redescritas. Além disso, foi possível identificar e descrever três novas espécies, além da ampliação de registros das espécies já conhecidas. Em adição, foram criadas duas chaves dicotômicas, permitindo o acesso à identificação das operárias de Holcoponera para a região Neotropical e para as regiões Autralasiana e Indo-malaia. Diante disso, a estrutura filogenética aqui proposta lança luz sobre a relação entre as espécies de Holcoponera, fornecendo bases sólidas para o aprofundamento da sistemática do gênero.

Abstract: Holcoponera Mayr, 1887 is a diverse genus of Ectatomminae, widespread in the Neotropics and Australasian and Indomalayan regions. Until recently, Holcoponera was a junior synonym of Gnamptogenys Roger, 1863, however, recent phylogenies for Ectatomminae have supported the rise in the genus status. As currently classified, Holcoponera includes a series of species groups targeted by morphological studies conducted by Lattke in 1995 and 2004 and Camacho et al. in 2020, when they were in Gnamptogenys. Holcoponera comprises 40 species from the Neotropical striatula group and species from the albiclava and epinotalis groups from the Australasian and Indomalayan regions. The present work aimed to carry out a taxonomic review and a molecular phylogeny of Holcoponera to understand the delimitation of species in their recent classification and the relationship between them. One particularly suitable tool for generating evolutionary hypotheses is the use of ultraconserved elements of DNA (UCEs), which are ideal markers at various evolutionary time scales. Considering this, we enriched and sequenced UCEs from 115 ant specimens (94 from Holcoponera and 11 from outgroups), and phylogenies were generated based on them, using a variety of maximum likelihood-based models. The trees retrieved from the partitioned and non-partitioned analyzes showed high support for resolving the internal relationships of the genus. It was recovered in Holcoponera, at least three main clades, demonstrating that the species of the genus present a high degree of morphological convergence. It was demonstrated that the groups originally proposed based exclusively on morphology are paraphyletic and that there are few apomorphies and many homoplasies to support them, not reflecting the evolutionary history of Holcoponera. After examining 3,847 specimens of the genus, the boundaries between the 40 known species were recognized, which were redescribed here. Moreover, it was possible to identify and describe three new species and expand records of already known species. In addition, two dichotomous keys were provided, allowing access to the identification of Holcoponera workers for the Neotropical region and the Australasian and Indomalayan regions. The phylogenetic structure proposed here sheds light on the relationship between Holcoponera species, providing solid foundations for furthering the systematics of the genus.