Descrição comparativa dos bicos de paralarvas de Argonauta nodosa LIGHTFOOT, 1786 e Octopus vulgaris CUVIER, 1797 (Cephalopoda: Incirrata): evidências de adaptações ambientais
Resumo
Resumo: Estudos sobre as estruturas bucais e suas funções em paralarvas de cefalópodes
são inexistentes na literatura e fundamentais para uma maior compreensão da
ecologia e biologia destes animais. O objetivo deste estudo é examinar a morfologia
e morfometria do bico de paralarvas de Argonauta nodosa e Octopus vulgaris e
assim comparar as características das estruturas destes com as possíveis
adaptações ambientais das espécies. Foram examinados os bicos de 32 paralarvas
de A. nodosa com comprimento do manto (CM) entre 0,96mm e 8,16mm, obtidas em
arrastos de plâncton na costa sul e sudeste do Brasil, com rede Bongo de 60cm de
diâmetro e 300µm de malha, entre 1984 e 1997. Foram examinadas os bicos de 32
paralarvas de O. vulgaris entre 1,68 e 3,40mm de CM obtidas de um cultivo
realizado no Instituto Espanhol de Oceanografia em Vigo, Espanha. Imagens digitais
foram obtidas para posterior medição das estruturas das mandíbulas superior
(capuz, rostro, amplitude da mandíbula, abertura da parede lateral, comprimento e
largura) e inferior (capuz, rostro, amplitude da mandíbula, abertura da asa,
comprimento e largura da asa e comprimento da crista e da base). Os valores foram
comparados contra o comprimento do manto (CM) da paralarva através de
regressão linear para determinar o crescimento relativo das estruturas e comparados
entre si através de teste t para avaliar possíveis diferenças entre as espécies. Entre
20 e 32 dentes foram contados nas mandíbulas de A. nodosa e entre 20 e 34 nas de
O. vulgaris, sendo que as espécies não apresentaram padrão claro de dentição. A
pigmentação das mandíbulas aumenta em intensidade e área de ocorrência à
medida que as paralarvas se desenvolvem, e esse processo é mais rápido e intenso
em A. nodosa. Na mandíbula inferior das duas espécies é possível notar a presença
de uma fenda, que sugere o não colabamento do rostro. O aspecto geral das
mandíbulas variou bastante entre as espécies: o CM foi semelhante, entretanto,
quase todas as estruturas medidas em A. nodosa apresentaram médias maiores que
as de O. vulgaris. Este é o primeiro relato na literatura sobre dentes na mandíbula
superior de paralarvas de A. nodosa. As mandíbulas de paralarvas, apesar de
exibirem partes típicas do bico de um adulto, apresentam formato diferente. O capuz
e as paredes laterais na mandíbula superior e o capuz e as asas na mandíbula
inferior são as estruturas mais robustas do bico e possuem função importante na
alimentação, uma vez que seu rápido crescimento permite adequação à ingestão de
fragmentos de alimento maiores à medida que o animal cresce. Durante o
desenvolvimento as mandíbulas se tornam mais robustas e aptas para a predação
em ambientes competitivos, conferindo uma vantagem adaptativa aos adultos. A
estrutura mandibular de A. nodosa e de O. vulgaris está relacionada à sua estratégia
de alimentação e reflete tanto a evolução dos cefalópodes quanto o ambiente no
qual estes estão inseridos. As paralarvas de espécies atuais conservaram
características das mandíbulas de cefalópodes ancestrais. Os resultados obtidos
representam informações importantes e inéditas sobre a morfologia funcional dos
bicos nos primeiros estágios do ciclo de vida das espécies estudadas.
Palavras-chave: Cefalópodes. Paralarva. Bico. Argonauta nodosa. Octopus vulgaris Abstract: Information on the buccal structures and their associated function in cephalopod
paralarvae are unknown in the literature and fundamental to a better understanding
of the ecology and biology of these animals. The aim of this study is to examine the
morphology and morphometry of the beaks of Argonauta nodosa and Octopus
vulgaris, and compare their characteristics with the environmental adaptations
exhibited by these species. The study examined beaks from 32 paralarvae of A.
nodosa with mantle length (ML) between 0,96 and 8,16mm, obtained from plankton
tows between 1984 and 1997 off southern Brazil, with 60cm diameter and 300µm
mesh size Bongo nets. The study also examined beaks from 32 paralarvae of O.
vulgaris with ML between 1,68 and 3,40mm, obtained from a rearing experiment at
the Spanish Institute of Oceanography in Vigo, Spain. Digital images were taken for
later measurement of the structures of the upper (hood, rostrum, jaw amplitude,
lateral walls’ opening, length and width) and lower (hood, rostrum, jaw amplitude,
wing opening, wing length and width and crest and base length) jaws. The structures
of the beaks were compared against the mantle length (ML) of paralarvae through
linear regression, so as to determine the relative growth of the structures. Also, the
structures were compared against each other through T- tests, in order to identify
differences between A. nodosa e O. vulgaris. Between 20 and 32 teeth were counted
on A. nodosa’s jaws, and between 20 and 34 on O. vulgaris, and neither showed a
clear dentition pattern. This is the first report on the presence of teeth in the upper
jaw of A. nodosa paralarvae. Jaw pigmentation becomes more intense and spread
out as paralarvae develop, and this process is faster and more conspicuous in A.
nodosa. In both species the lower jaws showed a tiny opening, suggesting a division
in the rostrum, as if it was not completely fused by the chitin layers at the time, an
ancestral characteristic of cephalopods’ jaws. The general aspect of the jaws varied
considerably between the species. Almost all measured structures from A. nodosa
showed higher mean values when compared to O. vulgaris of similar ML. Although
the jaws of paralarvae exhibit typical parts of an adult’s beak, their format is distinct
from that of the latter. The hood and lateral walls in the upper jaw and the hood and
wings in the lower jaw are the most robust structures within the beak, and play a key
role in feeding. Due to their rapid growth they allow the ingestion of greater food
particles as the animal grows. Paralarvae of modern cephalopod species retained
some characteristics of ancestral cephalopods’ jaws, but during their ontogeny the
mandibles become more robust and fit for predation, an adaptive advantage to
adults. The jaw structure of A. nodosa and O. vulgaris is related to the feeding
strategy of each species and reflects both the cephalopod evolution throughout time
and the environment in which they live. The results of this study represent important
and exclusive information on the functional morphology of the beak during the first
stages of the life cycle of A. nodosa and O. vulgaris.
Key words: Cephalopod. Paralarvae. Beak. Argonauta nodosa. Octopus vulgaris
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- Oceanografia [357]