Evolução filogenética e biogeográfica de fanniidae (Insecta, Diptera) com ênfase nas linhagens do componente noroeste neotropical

Abstract

Resumo: Fanniidae é um grupo de dípteros caliptrados encontrados em todas as regiões biogeográficas. Atualmente são conhecidos quatro gêneros, Australofannia Pont, Euryomma Stein, Fannia Robineau-Desvoidy e Piezura Rondani. Na região Neotropical são encontrados unicamente Euryomma (19 espécies) e Fannia (89 espécies). As únicas hipóteses filogenéticas e biogeográficas propostas para Fanniidae da região Neotropical foram realizadas com uma filogenia inferida através de dados morfológicos de espécies de Fannia, principalmente austrais. Tendo em conta a grande diversidade de espécies de Fanniidae nesta região e principalmente no componente noroeste (América Central + noroeste da América do Sul), são necessários estudos filogenéticos e biogeográficos detalhados que iluminem o entendimento sobre o relacionamento entre os gêneros e espécies da família e sobre a história evolutiva do grupo nas Américas. O presente trabalho teve como objetivos inferir o relacionamento filogenético entre os gêneros de Fanniidae e entre as espécies do componente noroeste da região Neotropical a partir de uma hipótese filogenética com o uso de dados morfológicos e moleculares e propor uma hipótese biogeográfica de diversificação das linhagens deste componente. Para abordagem morfológica foi construída uma matriz de 131 caracteres com 57 terminais internos e 2 externos (Muscidae). Dentre esse material encontram-se 13 espécies novas (Costa Rica, Colômbia e Equador). Esta matriz foi analisada usando o critério de máxima parcimônia com pesagem implícita no programa TNT. Para abordagem molecular foi construída uma matriz de dados de 17 espécies, incluídas na matriz morfológica, com o gene mitocondrial Citocromo Oxidase 1 (CO1) e o gene ribossomal (28S). Esta matriz foi analisada mediante os critérios de máxima verossimilhança e inferência bayesiana. Para abordagem combinada, foi construída uma matriz com os dados morfológicos mais os dados moleculares e analisada sob critério de inferência bayesiana. Para as análises biogeográficas foram realizadas análises filogenéticas e estimativa do tempo de divergência usando a abordagem bayesiana e reconstrução de eventos de dispersão e vicariância pelo S-DIVA. Os relacionamentos filogenéticos e a estimativa do tempo de divergência foram inferidos através do modelo de relógio relaxado não correlacionado lognormal. A análise dos dados corrobora a monofilia de Fanniidae e de Piezura. Euryomma foi analisado pela primeira vez e foi corroborada sua monofilia. Contudo, o clado (Euryomma sp nov. 1 (E. palpingens + E. steini) foi recuperado como grupo-irmão das demais espécies de Euryomma o que poderia ser considerado como uma linhagem independente, mas é necessária a inclusão de mais material para corroborar esta possível independência. Fannia foi recuperado como parafilético devido a separação do grupo canicularis das demais linhagens de Fanniidae. Este resultado contradiz a única análise filogenética para a família, mas corrobora uma anterior hipótese de parafilia proposta . Os grupos benjamini e heydenii de Fannia são monofiléticos e o grupo obscurinervis parafilético. Propõe-se a abolição do uso da classificação em grupos devido à parafilia de vários deles e a impossibilidade de inclusão de muitas espécies da região Neotropical nesses grupos. Os relacionamentos intragenéricos na análise combinada não ficaram completamente resolvidos. Isto devido à provável rápida evolução das linhagens do componente noroeste Neotropical, que dificulta traçar a história do grupo e os relacionamentos filogenéticos, tanto com caracteres morfológicos quanto moleculares. A reconstrução da história biogeográfica das linhagens do componente noroeste indica que a distribuição ancestral foi a América Central e o norte dos Andes. As espécies ancestrais de Fanniidae ocuparam o noroeste da América do Sul ao redor de 41–18 Ma., entre o Eoceno Médio e o Mioceno inferior, e a partir dali houve diversas expansões e eventos vicariantes que deram origem à diversificação de linhagens recentes andinas (norte dos Andes e dos Andes Centrais), e as linhagens de terras baixas como o Chocó, a Amazônia, o Escudo da Guiana, o Chaco e o Sudeste da América do Sul. Os eventos biogeográficos que deram origem à distribuição das linhagens de Fanniidae nesta área são corroborados com dados de eventos geológicos como a conexão GAARlandia, o modelo de formação do Istmo de Panamá, incursões marinhas (Norte e Oeste), a elevação das Cordilheiras Central e Oriental (norte dos Andes) e o fechamento do Istmo do Panamá. Os resultados obtidos e discutidas no presente trabalho fornecem dados importantes que servirão como base para promover uma classificação mais estável para Fanniidae e como base para estudos biogeográficos que busquem iluminar a história de diversificação de outros grupos no componente noroeste da região Neotropical.