Tafonomia de Ofiuroides do Devoniano da Bacia do Paraná

Abstract

Resumo: Devido ao baixo potencial de preservação de seus esqueletos multi-elementais, fósseis articulados de ofiuroides podem ser usados como um guia tafonômico apurado de condições excepcionais de fossilização. Fundamentado nesse princípio, o objetivo do trabalho é investigar a história tafonômica dos leitos produtores de ofiuroides ao longo de três sítios paleontológicos do leste do estado do Paraná, no Brasil, onde sequências devonianas epicontinentais da Formação Ponta Grossa são bem representadas. Através de investigação de campo, de análises tomográficas e da descrição de 218 amostras, cinco graus tafonômicos foram elencados para retratar as histórias deposicionais desses leitos de ofiuroides na Formação Ponta Grossa. Três graus tafonômicos de alta ordem (A1-A3) refletem ofiuroides repentinamente soterrados em vida. O grau A1 abrange esqueletos esparsos de ofiuroides articulados e orientados em posturas normais, paralelas ao plano de acamamento. O grau A2 agrupa aglomerados de ofiuroides articulados orientados em horizontes específicos, por vezes com espécimes em posturas invertidas. O grau A3 compreende esqueletos completos a incompletos de ofiuroides em posturas de escape, inclinadas em baixos ângulos nos planos de acamamento, ocasionalmente com evidências de braços autotomizados. Por sua vez, dois graus tafonômicos de ordem mais baixa (B1-B2) incluem um número limitado de esqueletos desarticulados, refletindo espécimes de ofiuroides soterrados entre horas a poucos dias após a morte. O grau B1 é constituído por ofiuroides desarticulados em uma sequência normal de degradação post-mortem, com pontas dos braços ausentes ou dissociadas próximo no sedimento. O grau B2 reúne ofiuroides em um padrão seletivo de desarticulação, com mistura de segmentos intactos e porções dissociadas no sedimento, sugerindo perturbação macrobentônica das carcaças. Esses registros indicam que descargas fluviais foram os mecanismos primários de soterramento de ofiuroides na Formação Ponta Grossa, visto que podem transportar grandes volumes de sedimentos ricos em água doce para zonas distais de bacias marinhas, favorecendo um entorpecimento em massa de equinodermos errantes. Enquanto isso, tempestades provavelmente foram apenas um processo subordinado de soterramento, levando em conta que remobilizam sedimentos sem um anestésico-chave. Além disso, com o auxílio de microscopia eletrônica de varredura, compressões carbonáceas foram registradas pela primeira vez em equinodermos fósseis, ressaltando a querogenização de órgãos viscerais do disco de alguns ofiuroides, aparentemente com piritização associada. Considerando a associação com variados litotipos e comunidades bentônicas, é provável que os ofiuroides tenham prosperado em diferentes fundos marinhos ao longo da Formação Ponta Grossa, embora sendo preservados apenas sob uma janela tafonômica restrita, especialmente em regiões marinhas distais livres da interferência de ondas, correntes e grupos bioturbadores. Essa janela preservacional parece ter sido potencializada em sistemas regressivos devido ao aumento gradual da influência fluvial sobre o antigo mar epicontinental da formação. Portanto, diante da presença de ofiuroides excepcionalmente articulados e com restos orgânicos conservados, a Formação Ponta Grossa pode ser devidamente classificada como um Konservat-Lagerstätte de equinodermos do Devoniano do Brasil

Abstract: Due to the low preservation potential of their multi-elemental skeletons, articulated ophiuroid fossils can be used as an accurate taphonomic guide to exceptional fossilization conditions. Based on this principle, the objective of this work is to investigate the taphonomic history of ophiuroids-producing beds across three paleontological sites in eastern Paraná state, Brazil, where epicontinental Devonian sequences from the Ponta Grossa Formation are well represented. Through fieldwork, tomographic analysis, and description of 218 samples, five taphonomic grades were listed to represent the depositional histories of these ophiuroid beds in the Ponta Grossa Formation. Three high-order taphonomic grades (A1-A3) reflect ophiuroids suddenly buried in life. Grade A1 encompasses sparse skeletons of ophiuroids articulated and oriented in normal postures, parallel to the bedding planes. Grade A2 groups clusters of articulated ophiuroids oriented in specific horizons, sometimes with specimens in inverted postures. Grade A3 comprises complete to incomplete skeletons of ophiuroids in escape postures, inclined at low angles in the bedding planes, occasionally with evidence of autotomized arms. In turn, two lower-order taphonomic grades (B1-B2) include a limited number of disarticulated skeletons, reflecting ophiuroid specimens buried between hours to a few days after death. Grade B1 consists of disarticulated ophiuroids in a normal post-mortem degradation sequence, with arms tips absent or dissociated close in the sediment. Grade B2 combines ophiuroids in a selective disarticulation pattern, with the mixing of intact segments and dissociated portions in the sediment, suggesting macrobenthic disturbance of the carcasses. These records indicate that fluvial discharges were the primary burial mechanisms for ophiuroids in the Ponta Grossa Formation, as they can transport large loads of freshwater-rich sediment to distal zones of marine basins, favoring mass dormancy of errant echinoderms. Meanwhile, storms were probably only a subordinate burial process, given that they remobilize sediments without a key anesthetic. Furthermore, with the aid of scanning electron microscopy, carbonaceous compressions were recorded for the first time in fossil echinoderms, highlighting the kerogenization of visceral organs of the disk of some ophiuroids, apparently with associated pyritization. Considering the association with varied lithotypes and benthic communities, it is likely that ophiuroids have thrived in different seabeds along the Ponta Grossa Formation, although being preserved only under a restricted taphonomic window, especially in distal marine regions free from the interference of waves, currents, and bioturbators. This preservation window seems to have been potentiated in regressive systems due to the gradual increase in fluvial influence over the ancient epicontinental sea of the formation. Therefore, because of the presence of exceptionally articulated ophiuroids with preserved organic remains, the Ponta Grossa Formation can be adequately classified as a echinoderm Konservat-Lagerstätte from the Devonian of Brazil