Evolução morfológica em Pheidole (Formicidae : Myrmicinae) e estudo taxonômico das espécies da Floresta Atlântica

Abstract

Resumo: Entre as formigas, Pheidole se destaca por sua grande diversidade, ampla variação morfológica e extrema complexidade comportamental originada de uma história evolutiva peculiar. Desde a sua proposição, há cerca de 180 anos, a comunidade mirmecológica acumulou uma riqueza de informações sobre a diversidade, ecologia e evolução desse gênero. Nesta tese, dividida em três capítulos, pretendo abordar aspectos envolvendo a taxonomia e evolução morfológica deste gênero. O primeiro capítulo tem como objetivo explorar a taxonomia de espécies de Pheidole da Mata Atlântica brasileira. A vasta biodiversidade e o alto nível de endemismo nessa formação estão amplamente associados à sua ampla distribuição latitudinal, ampla variação altitudinal e fortes mudanças climáticas experimentadas ao longo do tempo geológico, o que possibilitou o surgimento de múltiplos micro-hábitats. Por esse motivo, optei por focar meu trabalho na taxonomia altamente complexa e parcialmente explorada de Pheidole. Dois capítulos exploram diferentes aspectos da morfologia através de abordagens de morfometria geométrica. O primeiro é um estudo que emprega metodologias de análise de contorno com landmarks e semilandmarks para quantificar a variação no formato da cabeça das operárias de Pheidole. O segundo é uma análise da forma da mandíbula em Pheidole e sua integração com a cabeça usando abordagens tridimensionais de morfometria geométrica. Como resultados do CAPÍTULO I revivemos quatro espécies, propomos 25 novos sinônimos, um nome de substituição, um nome novo, 38 novas espécies e 95 diagnoses para espécies já descritas. No CAPÍTULO II, encontramos diferenças significativas na forma da cabeça de operárias maiores e menores considerando sua distribuição. Além disso, nossos resultados demonstraram que espécies proximamente relacionadas tendem a divergir no morfoespaço, com as espécies ocidentais e orientais convergindo no filomorfoespaço. Adicionalmente, demonstramos que a maioria das mudanças nas taxas morfológicas foram concentradas no Mioceno. Finalmente, no CAPÍTULO III, nossos resultados mostraram uma variação direcional relacionada à mandíbula e à cabeça das operárias maiores e menores. Além disso, descobrimos que os formatos de cabeça e mandíbula são altamente controlados por fatores não ecológicos, com essa variação sendo explicada, principalmente, pela alometria e a integração morfológica.

Abstract: Among ants, Pheidole stands out due to its great diversity, wide morphological variation and extreme behavioral complexity originated from a peculiar evolutionary history. Since its proposition, some 180 years ago, the myrmecological community has accumulated a wealth of information regarding the diversity, ecology, and evolution of this genus. In this thesis, divided into three chapters, I intend to explore aspects involving the taxonomy and morphological evolution of this genus. The first chapter aims to explore the taxonomy of Pheidole species from the Brazilian Atlantic Forest. The vast biodiversity and high level of endemism in this formation are largely associated with its wide latitudinal distribution, wide altitudinal variation and strong climate changes experienced over geological time, which made possible the emergence of multiple microhabitats. For this reason, I chose to focus my work on the highly complex and partly explored Pheidole taxonomy. Two chapters explore different aspects of Pheidole morphology through geometric morphometrics approaches. The first is a study that employs contour analysis methodologies with landmarks and semilandmarks to quantify variation in the head shape of Pheidole non-reproductives. The second is an analysis of mandible shape in Pheidole and its integration with the head using three-dimensional geometric morphometric approaches. As results of CHAPTER I, we revived four species, proposed 25 new synonyms, one replacement name, one new name, 38 new species, and 95 diagnoses for species already described. In the CHAPTER II, we found significant differences in the head shape of majors and minor workers considering their distribution. In addition, our results demonstrated that closely related species tend to diverge in the morphospace, with western and eastern species converging in the phylomorphoespace. Also, the results showed that most shift changes in morphological rates were concentrated in the Miocene. Finally, in CHAPTER III, our results evidenced a directional variation related to the mandible and head shape of majors and minor workers. Nevertheless, we found that the head and mandible shapes are highly controlled by non-ecological factors, with their variations explained by allometry and morphological integration.