Respostas metabólicas de brânquias de peixes antárticos frente ao estresse térmico

Abstract

Resumo: Os peixes antárticos são considerados animais extremamente estenotérmicos. Porém, estudos têm apontado que algumas espécies são capazes de compensar sua taxa metabólica para lidar com o aquecimento. As brânquias são estruturas multifuncionais e bastante sensíveis a variações térmicas, podendo apresentar alterações compensatórias nos níveis das enzimas glicolíticas e mitocondriais em reposta à elevação térmica. O estresse térmico pode gerar, também, em excesso, espécies reativas de oxigênio, altamente deletérias e capazes de promover estresse oxidativo. Considerando as tendências de aquecimento na região da Península Antártica e com intuito de verificar a plasticidade térmica de duas das espécies mais abundantes da Baía do Almirantado, Ilha do Rei George, foram avaliados os efeitos do estresse térmico de curto prazo (8ºC), por 2, 6, 12, 24, 72 e 144 horas, e de longo prazo (4 e 8ºC), por 1, 4, 15 e 30 dias, no potencial osmorregulatório, metabolismo de carboidratos e sistema de defesa antioxidante em brânquias de Notothenia rossii e Notothenia coriiceps. As alterações observadas foram dependentes da espécie e dos tempos de exposição às temperaturas avaliadas. N. rossii apresentou maior tolerância térmica que N. coriiceps, já que indivíduos dessa espécie morreram após 6 dias de exposição a 8ºC. Com relação ao potencial osmorregulatório, os níveis de atividade da Na+/K+-ATPase (NKA) aumentaram em resposta à elevação térmica apenas em N. rossii, provavelmente devido a um maior turnover enzimático ou como consequência de alteração na fluidez de membrana em decorrência da LPO. As consequências de maiores níveis de atividade da NKA seria uma redução da osmolalidade sérica e maior demanda energética pelos órgãos osmorregulatórios, mas que não foi verificada neste estudo. Com o estresse térmico de curto prazo, foi verificada uma situação de anaerobiose nas brânquias de N. rossii, através da elevação dos níveis de atividade da lactato desidrogenase (LDH) e de lactato. Porém, o metabolismo aeróbico foi recuperado, com o estresse térmico de longo prazo. Nas brânquias de N. coriiceps, o estresse térmico de curto prazo resultou, num primeiro momento, em anaerobiose, seguida por recuperação da aerobiose, juntamente com uma redução dos níveis de glicogênio, o que pode ser consequência de uma maior demanda energética. A longo prazo, a anaerobiose foi, mais uma vez, ativada, o que pode ter comprometido a tolerância térmica desses indivíduos. Nas brânquias de N. rossii, mesmo com maiores níveis de antioxidantes, verificou-se um maior índice de lipoperoxidação (LPO) e de proteínas carboniladas com o estresse térmico de curto prazo, provavelmente em resposta ao quadro de hipóxia tecidual. Com o estresse térmico de longo prazo o índice de LPO foi ainda maior, provavelmente devido a uma falha do sistema antioxidante de N. rossii em reposta ao estresse térmico de longo prazo. O estresse térmico de curto prazo, nas brânquias de N. coriiceps, não resultou em danos oxidativos, provavelmente devido à eficiência de seu sistema de defesa antioxidante. O estresse térmico de longo prazo (4ºC), resultou em maior LPO, devido à condição de hipóxia observada nessa situação. Considerando os resultados deste estudo, embora as brânquias de N. rossii tenha sofrido com elevado índice de LPO, o que pode ter comprometido o potencial osmorregulatório nessa espécie, N. rossii conseguiu ser aclimatada à temperatura de 8ºC após exposição de longo prazo, devido, provavelmente, à inibição do metabolismo anaeróbico. N. coriiceps, por sua vez, não conseguiu reverter a condição de anaerobiose, sendo essa a causa provável de sua morte. Palavras-chaves: temperatura, metabolismo de carboidratos, estresse oxidativo, Na+/K+-ATPase, Notothenia, aquecimento.

Abstract: Antarctic fish are extremely stenothermal animals. However, studies have shown that some species are able to compensate their metabolic rate to deal with the higher costs of living at elevated temperature. The gills are very sensitive to temperature variations and may perform compensatory changes in the levels of glycolytic and mitochondrial enzymes. Heat stress can also increase the generation of reactive oxygen species, extremely reactive and therefore harmful molecules, capable of causing oxidative stress. In the latter half of the 20th century, the Antarctic Peninsula was among the fastest warming places on Earth. The thermal plasticity of Notothenia rossii and Notothenia coriiceps, Antarctic notothenids very abundant in Admiralty Bay, King George Island, were evaluated by short-term heat stress (8°C) for 2 6, 12, 24, 72 and 144 hours, and long-term heat stress (4 and 8°C) for 1, 4, 15 and 30 days. The osmoregulatory potential, carbohydrates metabolism and antioxidant defense system were evaluated int rhe gills of both species. The results showed that heat stress effects was dependant on the specie, exposure time and temperature. N. rossii presented higher thermal tolerance than N. coriiceps, which died after 6 days at 8°C. With regard to the osmoregulatory potential of the gills against heat stress, the levels of activity of the Na+/K+-ATPase (NKA), increased only in N. rossii, probably due to greater enzyme turnover, or as a consequence of altered membrane fluidity due to LPO. The consequences of increased NKA activity levels would be serum osmolality decrease and increased energy demand for osmoregulatory organs, but this was not verified in this study. The short-term thermal stress resulted in anaerobiosis on the gills of N. rossii; however the aerobic metabolism was recovered with the long-term thermal stress. In N. coriiceps, the short-term heat stress resulted, at first, in anaerobiosis, and the energy demand, characterized by glycogen consumption, increased; aerobic metabolism was activated within 144 h. In the long term, anaerobiosis was activated, which may have compromised the thermal tolerance of N. coriiceps.. Even with the upregulation of antioxidant defence, the short-term heat stress caused increased lipid peroxidation (LPO) and protein carbonylation, probably due to tissue hypoxia in N. rossii gills. After long-term heat stress, the LPO levels were even higher, probably due to an inhibition of the antioxidant system of N. rossii. In N. coriiceps, the short-term heat stress did not result in oxidative damage by the efficiency of its antioxidant defense system. However, the long-term heat stress (4°C), resulted in higher LPO levels, probably due to tissue hypoxia. Although the gills of N. rossii showed a high LPO index, which could have compromised the osmoregulatory potential of this specie, it is likely that N. rossii has been acclimated to of 8°C after long-term heat stress, probably due to anaerobic metabolis inhibition. N. coriiceps, on the other hand, could not reverse the condition of anaerobiosis, which is the probable cause of the death. Key-words: temperature, carbohydrate metabolism, oxidative stress, Na+/K+-ATPase, Notothenia, warming.