Estudos citogenéticos e evolutivo nas espécies brasileiras e argentinas do genero Alouatta Lacepede,1799 (Primates, Atelidae)

Abstract

Resumo: Foram analisadas citogeneticamente amostras de 34 indivíduos pertencentes às quatro espécies do gênero Alouatta encontradas no Brasil (A. caraya, A. fusca, A. seniculus e A. belzebul), sendo que alguns indivíduos de A. caraya eram provenientes da Argentina. Os cromossomos metafásicos foram obtidos através de cultura de sangue total, e submetidos à coloração convencional e técnicas de bandamento. Alouatta fusca clamitans foi o taxon que se mostrou mais polimórfico, com quatro citótipos distintos (2n=45, 46, 49 e 52). Os números ímpares devem-se a translocações do tipo Y-autossomo, como comprovado pelo padrão de bandamento G. Desta forma, o sistema cromossômico de determinação sexual é do tipo múltiplo X1X2Y/X1X1X2X2. Análises comparativas do padrão de bandamento G associadas ao estudo cladístico e à distribuição geográfica de cada citótipo sugerem que as populações com 2n=45/46 e 2n=49 estejam isoladas reprodutivamente entre si, devido às implicações meióticas decorrentes das diferenças cromoss6omicas observadas. Os segmentos de heterocromatina constitutiva concentraram-se na região pericentromérica em todos os cromossomos. Além destes, observou-se a presença de segmentos teloméricos e intercalares. As RONs localizaram-se em dois pares de pequenos acrocêntricos. O cariótipo mais constante foi observado em A. caraya, no qual todos os indivíduos apresentaram 2n=52. O sistema de determinação sexual observado foi do tipo XY/XX. Apenas duas inversões pericêntricas foram observadas, envolvendo o cromossomo 8 de uma fêmea e o Y de um macho, ambos provenientes de Santa Catarina. Os segmentos heterocromáticos localizaram-se na região pericentromérica de todos os cromossomos, enquanto dois pequenos acrocêntricos apresentaram-se marcados no bandamento RON. A variação no número diplóide de A. belzebul belzebul deve-se a uma translocação do tipo Y-autossomo, modificando o 2n dos machos de 50 para 49. Assim, o sistema cromossômico de determinação sexual é do tipo X1X2Y/X1X1X2X2. Além dos segmentos heterocromáticos pericentroméricos observados em todos os cromossomos, um par de submetacêntricos e dois pares de acrocêntricos apresentaram blocos teloméricos e intercalares, respectivamente. As RONs localizaram-se no braço curto de um par de submetacêntricos e no braço longo de um par de acrocêntricos. As duas subespécies analisadas de A. seniculus (A. s. macconelli e A. s. stramineus) apresentam cariótipos semelhantes, com 2n=46 a 49, variação devida à presença de zero a três cromossomos supernumerários. Através do bandamento G, constatou-se a ocorrência de uma translocação do tipo Y-autossomo, a qual modificou o sistema cromossômico de determinação sexual para o tipo múltiplo, X1X2Y1Y2/X1X1X2X2. Dois pares de cromossomos não apresentaram blocos heterocromáticos, enquanto o restante apresentou blocos pericentroméricos, inclusive os supernumerários. As RONS localizaram-se no braço curto de um par de submetacêntricos, como duas fortes marcações em cada braço. A análise cladística, baseada no padrão de bandamento G dos braços cromossômicos, e envolvendo A. palliata e A. belzebul nigerrima além das espécies do presente estudo, divide o gênero em cinco grupos distintos: Grupo SENICULUS (A. seniculus e A. belzebul nigerrima), Grupo FUSCA (A. fusca), Grupo CARAYA (A. caraya), Grupo BELZEBUL (A. belzebul belzebul) e Grupo PALLIATA (A. palliata). De acordo com o cladograma obtido, A. palliata apresenta o cariótipo menos derivado, enquanto A. fusca com 2n=45 e A. seniculus apresentam os cariótipos mais derivados.

Abstract: A sample of thirty-four specimens belonging to four different species of Alouatta found in Brazil (A. caraya, A. fusca, A. belzebul and A. seniculus) was analyzed citogenetically. Some specimens of A. caraya were from Argentina. Metphasic chromosomes were obtained through whole blood cultures, and analyzed with conventional staining and banding techniques. The most polimorphic taxon was A. fusca clamitans, with four different cytotypes (2n=45, 46, 49 and 52). The odd numbers were results of a Y-autosome translocation, as confirmed by the G-band patterns. Hence, the chromosomal sex-determiation system is multple, X1X2Y/X1X1X2X2. The comparative analysys usung G-band patterns, with the results of the cladistic studies and the geographic distribution of each cytotype suggests that the populations with 2n=45/46 and 2n=49 are reproductively isolated due to meiotic implications resulted from the observed chromosomal differences. Heterochromatic segments were found in the pericentromeric region of all the chromosomes. Moreover, telomeric and intercalary segments were also identified. NORs were found in two pairs of small acrocentric chromosomes. The most constant karyotype was found in A. caraya, with 2n=52. The chromosomal sex-determination mechanism was simple, XY/XX. Only two pericentric inversions were observed, one in a female and the other in the Y chromosome of the male, both animals from Santa Catarina State. The heterochromatic segments were distributed in the pericentric region of all the chromosomes, while two small acrocentric pairs possessed NORs. The variation in the diploid number of A. belzebul belzebul was due to a Y-autosome translocation, which resulted in 2n=49 in the males. Hence, the chromosomal sex determining system was multiple, similar to the one found in A. fusca. All chromosomes had pericentric heterochromatic segments, while a submetacentric pair and two acrocentric pairs showed telomeric and intercalary blocks, respectively. NORs were observed in the short arm of a submetacentric pair and in the long arm of an acrocentric one. The two subespecies of A. seniculus analyzed (A. s. macconelli and A. s. stramineus) showed similar karyotypes, with 2n=46 to 49, due to the presence of zero to three supernumerary chromosomes. Through G-band patterns, a Y-autosome translocation was identified, with a multiple chromosomal sex determining system, XiX2Y1Y2/XiXiX2X2. Four chromosomes did not possess heterochromatic segments, while the rest, including the supernumerary ones, showed pericentromeric heterochromatic blocks. Two NORs were found in each short arm of a submetacentric pair. The cladistic analysis, based in the G-band pattern of the chromosomal arms, and involving A. palliata and A. belzebul nigerrima in addition to the species of this study, divided Alouatta in four different groups: Group SENICULUS (A. seniculus and A. belzebul nigerrima), Group FUSCA (A. fusca), Group CARAYA (A. caraya), Group BELZEBUL (A. belzebul belzebul) and Group PALLIATA (A. palliata). According to the obtained cladogram, A. palliata has the less derived karyotype, while A. fusca with 2n=45 and 46 and A. seniculus have the most derived ones.