Atributos funcionais como determinantes das taxas de crescimento e de mortalidade de espécies arbóreas ao longo de um gradiente sucessional na Mata Atlântica

Abstract

Resumo: A compreensão do porquê algumas espécies dentro de uma comunidade crescem rápido e outras lentamente, e por que algumas morrem em um tempo curto enquanto outras vivem muito tempo, continua sendo um dos principais desafios para os ecólogos. O conhecimento sobre as respostas das plantas ao ambiente é crucial para quem deseja observar o habitat, interpretá-lo e promover a conservação, preservação e o verdadeiro desenvolvimento sustentável. Esse entendimento torna-se particularmente relevante no contexto dos chamados "hotspots" de biodiversidade, como é o caso da Mata Atlântica. Esse trabalho pretende compreender como a variação dos atributos funcionais de espécies representativas da comunidade afetam as taxas de crescimento (RGR) e de mortalidade (MR) ao longo de um gradiente sucessional na Mata Atlântica. As áreas amostrais, localizadas nas Reservas Naturais Guaricica e das Águas em Antonina/PR, se distribuíram em quatro estágios de desenvolvimento (12-22, 25-35, 40-60 e >90 anos) e foram inventariadas em 2010, 2016 e 2021. Foram selecionadas para o estudo as espécies com maior dominância relativa, representando 70% da área basal, totalizando 40 espécies. Para a taxa de crescimento em diâmetro utilizamos o percentil 95 da distribuição do crescimento de cada espécie. Os atributos estudados foram à nível de espécie e, quando a nível de comunidade, utilizou-se as médias ponderadas da comunidade: área foliar específica (SLA), conteúdo de massa seca foliar (LDMC), carbono foliar (LC), nitrogênio foliar (LN), razão carbono nitrogênio (CNR), volume de copa (CV) e densidade da madeira (WD) e razão altura diâmetro (HDR). Foram utilizadas correlações de Pearson e Análise de Componentes Principais para verificar a relação entre atributos funcionais e as taxas de crescimento e de mortalidade; análises de variância e Kruskal-wallis para comparação de cada atributo nos diferentes estágios e entre os intervalos; e GLM para avaliar a influência dos atributos sobre o crescimento e mortalidade. A RGR e MR foram mais elevadas no estágio inicial e mais baixas no estágio mais tardio. O maior CV foi relacionado com menor RGR e MR nos dois intervalos, e ele foi maior no estágio mais avançado e menor no estágio mais recente. Mortalidade e crescimento foram positivamente correlacionados em qualquer nível analisado. Os resultados mostram que no estágio inicial da formação de uma floresta, as espécies não competem por luz, espécies de crescimento rápido e baixo volume de copa são importantes componentes dessa comunidade. Mas à medida que a sucessão avança, a comunidade se modifica, pois novas espécies são inseridas e com isso, o número de espécies e famílias representativas da comunidade aumenta, enquanto o número de indivíduos diminui. No estágio mais avançado, as espécies com estratégia conservadoras são mais abundantes, as menores taxas de crescimento são favorecidas, a luz passa a ser um recurso limitante importante e, portanto, espécies com altos CVs ganham destaque. Os resultados mostram que avaliar apenas atributos em escala de folha ou de madeira, pode não ser suficiente para descrever uma variação de crescimento ou de mortalidade, mas se observações na escala da copa forem incluídas, como CV, essas variações poderão ser melhor compreendidas.

Abstract: Understanding why some species within a community grow fast and others slowly, and why some die in a short time while others live a long time, remains one of the main challenges for ecologists. Knowledge about plant responses to the environment is crucial for anyone wishing to observe habitat, interpret it and promote conservation, preservation and true sustainable development. This understanding becomes particularly relevant in the context of the so-called biodiversity "hotspots", as is the case of the Atlantic Forest. This work intends to understand how the variation of the functional attributes of representative species of the community affect the growth rates (RGR) and mortality (MR) along a successional gradient in the Atlantic Forest. The sample areas, located in the Guaricica and Águas Natural Reserves in Antonina/PR, were distributed in four stages of development (12-22, 25-35, 40-60 and >90 years) and were inventoried in 2010, 2016 and 2021. The species with the highest relative dominance were selected for the study, representing 70% of the basal area, totaling 40 species. For the growth rate in diameter, we used the 95th percentile of the growth distribution of each species. The attributes studied were at the species level and, when at the community level, the weighted averages of the community were used: specific leaf area (SLA), leaf dry mass content (LDMC), leaf carbon (LC), leaf nitrogen (LN), carbon nitrogen ratio (CNR), crown volume (CV) and wood density (WD) and height to diameter ratio (HDR). Pearson correlations and Principal Component Analysis were used to verify the relationship between functional attributes and growth and mortality rates; analysis of variance and Kruskal-wallis to compare each attribute at different stages and between intervals; and GLM to assess the influence of attributes on growth and mortality. RGR and MR were higher in the initial stage and lower in the later stage. Higher CV was related to lower RGR and MR in both intervals, and it was higher in the most advanced stage and lowest in the most recent stage. Mortality and growth were positively correlated at any level analyzed. The results show that in the initial stage of forest formation, species do not compete for light, fast-growing species with low canopy volume are important components of this community. But as the succession progresses, the community changes, as new species are inserted and with that, the number of species and families increases, while the number of individuals decreases. In the most advanced stage, species with conservative strategies are more abundant, lower growth rates are favored, light becomes an important limiting resource and, therefore, species with high CVs gain prominence. The results show that evaluating only leaf or wood scale attributes may not be enough to describe a growth or mortality variation, but if canopy scale observations are included, such as CV, these variations can be better understood.