A evolução da resistência ambiental em formigas (Hymenoptera: Formicidae) e suas implicações

Abstract

Resumo: Entender a maneira como se desenvolve a evolução da resistência ambiental proporciona percepções importantes acerca da distribuição atual das espécies. A evolução das respostas aos estresses abióticos é multifacetada, e sua compreensão exige uma abordagem que leve em consideração distintos traços dos organismos de interesse, sem perder de vista a correlação histórica de tais atributos. Entretanto, a resistência ambiental pode ser energeticamente custosa e seu investimento pode comprometer outras necessidades específicas, como a reprodução. Com o objetivo de avançar o entendimento da evolução da resistência ambiental em formigas, e suas implicações para a estruturação de comunidades, investigamos a relação entre a resistência a temperatura alta, baixa e dessecação, com o substrato de nidificação, tamanho corporal, brilho da cutícula e frequência relativa de espécies de formigas da Mata Atlântica e Cerrado do Sul do Brasil. Testamos as hipóteses de que a resistência a esses estresses se relaciona de maneira positiva com o tamanho corporal, diminui com o aumento do brilho, é superior nas espécies que nidificam no estrato arbóreo, e apresenta uma relação negativa com a frequência relativa das espécies. Coletamos dados de resistência e frequência relativa de até 58 espécies distribuídas em fragmentos da Mata Atlântica e Cerrado. Testamos as relações acimas descritas através da Regressão de Cox e, afim de considerar as relações filogenéticas das espécies, aos mesmos modelos foram testados através do método dos Quadrados Mínimos Generalizados Filogenéticos (PGLS). Formigas maiores se mostraram mais resistentes à temperatura e dessecação após as correções filogenéticas. Formigas mais brilhantes foram mais resistentes à baixas temperaturas e mais suscetíveis a dessecação e temperaturas altas, porém os efeitos foram sempre muito baixos. Após as correções filogenéticas, a variável substrato de nidificação não foi mantida na maior parte dos modelos selecionados. Por fim, na maior parte dos casos, há uma relação positiva entre a resistência ambiental e a frequência relativa das espécies. Os resultados sugerem que os efeitos do substrato de nidificação são filogeneticamente restritos, enquanto que os efeitos das demais variáveis aparentam ser adaptativos, embora sejam muito limitados no caso do brilho. Ainda, as espécies mais resistentes aos estresses térmicos e de dessecação demonstram ser as mais frequentes no ambiente, o que indica que não deve haver um trade-off entre o investimento na resistência ambiental e na capacidade reprodutiva. Esses resultados demonstram a natureza complexa da evolução da resistência ambiental nesses organismos, e indicam que outras variáveis, não investigadas aqui, devem desempenhar um papel importante nesse processo, bem como na estruturação dessas comunidades.

Abstract: Study the evolution of environmental resistance offers cues on current species distribution. Climate tolerance requires the integration of physiological, morphological and behavioural mechanisms, and the evolution of those mechanisms are subject to the common evolutionary history of all lineages. Therefore, climatic resistance evolution is multifarious, and its comprehension demands approaches that observe distinct organismal traits, without loose sight on the historical correlation of those traits. However, the characteristics that improve environmental resistance can be energetically costly, and this input can compromise other requirements, like reproduction. To progress our understanding of the evolution of environmental resistance in ants, and its implications to community assembly, we investigate the relationship between thermal and desiccation resistance related to body size, nesting layer, cuticular brightness and relative frequency of Atlantic Rainforest and Cerrado ant species from South Brazil. We hypothesize a positive relationship between environmental resistance and ant body size, a negative link to cuticular brightness, a higher resistance in arboreal than twig and ground nesting ants and, finally, a negative relationship between thermal and desiccation resistance and species relative frequency. These hypotheses were tested by Cox proportional regressions and Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS), to manage for the shared evolutionary history of the focused ant species. We collected data of the two thermal extremes, desiccation resistance and relative frequency for up to 58 ant species, distributed in Atlantic Rainforest and Cerrado fragments. Body size correlates positively with desiccation and thermal resistance after phylogenetic corrections. Brighter ants were more cold tolerant, but cuticular brightness presented a negative correlation with desiccation and upper thermal resistance. However, the cuticular brightness estimates were extremely low, what live us to question the biological relevance of this variable in the environmental resistance context. Arboreal ant species were more resistant to all environmental stresses, not differing from twig nesting species in desiccation resistance tests. However, just one PGLS model retain the nesting layer as an important variable, suggesting that this trait is phylogenetically restrict. Finally, most PGLS models testing the relationship between thermal and desiccation resistance indicate a positive link between these variables, suggesting that species that are more resistant are favored in terms of relative frequency in the habitats sampled. Those findings illustrate the complex nature of environmental resistance evolution in ants, and suggest that other traits, not investigated here, should play an essential role in this process.