Tempo, espaço e forma : biogeografia da diagonal seca da América do Sul

Abstract

Resumo: A Diagonal Seca da América do Sul ocupa um terço do continente e está disposta em diagonal entre o nordeste brasileiro e a Patagônia. A região é composta por um mosaico de solos e vegetação que evoluíram sobre forte pressão de períodos secos. Apresenta expressiva complexidade topográfica e distintos aspectos bióticos e abióticos. Diversos autores se propuseram a estudar e identificar essa região, bem como diversas propostas nomenclaturais foram utilizadas para referenciar esse espaço. Contudo, ainda não há consenso nem sobre o conceito nominal, nem sobre a abrangência exata dessas áreas. Aqui, visamos compreender quais são e como se relacionaram historicamente as áreas que integram a Diagonal Seca. Processos geológicos e alterações climáticas resultam em heterogeneidade espacial, que, por sua vez, determina os padrões de distribuição e a diversidade genética das espécies. O objetivo deste estudo é decifrar os componentes espaciais e temporais subjacentes a tais padrões, bem como examinar seus aspectos filogeográficos. Primeiro, utilizamos 25 hipóteses filogenéticas que incluem plantas, vertebrados e invertebrados, e analisamos a distribuição dos táxons e o tempo de diversificação de cada uma dessas filogenias. A partir dessas hipóteses, construímos subgrupos congruentes no tempo e no espaço. Esses foram os dados de entrada para o programa Lisbeth, que utiliza um algoritmo exaustivo de desvio e vinculação para obter cladogramas de áreas ideais (árvore de interseção). Nossos resultados apontam quatro momentos do Neógeno em que processos geológicos e mares epicontinentais moldaram os padrões de distribuição da biota e o relacionamento de áreas da Diagonal Seca da América do Sul. Propomos que essa região ocupa todo o espaço entre a Caatinga e a Patagônia, excetuando as florestas úmidas. Demonstramos que a biogeografia baseada em padrões pode ser sensível a vários momentos da cladogenese dos organismos estudados e, além disso, demonstramos que áreas até então incluídas em domínios adjacentes apresentam, de fato, aspectos evolutivos e biogeográficos únicos. Em seguida, investigamos a filogeografia do pica-pau-dourado-escuro Piculus chrysochloros. Testamos se as populações dessa ave são uma única espécie e, nesse sentido, também testamos a hipótese de que aves distribuídas em áreas abertas e semicontínuas têm estruturação filogeográfica uniforme. Amostramos 33 indivíduos, dos quais extraímos e sequenciamos o DNA de três genes mitocondriais (COI, ND2 e CytB). Concatenamos os genes, produzimos uma árvore de DNA mitocondrial e reconstruímos sua filogenia a partir de análises de máxima verossimilhança e inferência bayesiana. Em seguida, para avaliar se as alterações climáticas, fragmentações e conexões de hábitat no Plioceno e Pleistoceno tiveram impactos na evolução de P. chrysochloros, realizamos modelagens de nicho ecológico. Revelamos que quatro subespécies de P. chrysochloros são inválidas, e que a linhagem atribuída à Diagonal Seca contempla um grupo críptico fortemente estruturado na Caatinga, sendo que tal espécie ainda não foi descrita pela ciência. Demonstramos forte associação entre áreas climáticas estáveis e as linhagens genéticas, sugerindo que as oscilações climáticas do Plioceno impulsionaram a diversificação intraespecífica dessa espécie. Além disso, refutamos a hipótese de que as espécies de aves associadas a ambientes abertos têm menor diferenciação filogeográfica.

Abstract: The Dry Diagonal of South America covers one third of the continent and is placed diagonally between the Brazilian northeast and Patagonia. The region is composed of a mosaic of soils and vegetation that evolved under strong pressure of dry periods. It has an expressive topographic complexity and distinct biotic and abiotic aspects. Several authors proposed to study and to identify this region, as well as several nomenclatural proposals were used to relate to this area. However, there is still no consensus neither on the nominal concept nor on the exact scope of these areas. In this work, we aim to understand what they are and how the areas that make up the Dry Diagonal are historically related. Geological processes and climate change result in spatial heterogeneity, which, in turn, determines the distribution patterns and genetic diversity of species. The aim of this study is to decipher the spatial and temporal components underlying such patterns, as well as to examine their phylogeographic aspects. First, we used 25 phylogenetic hypotheses with plants, vertebrates and invertebrates, and we analyzed the distribution and diversification time of each of these phylogenies. From these hypotheses, we built congruent subsets in time and space. These were the input data for the Lisbeth program, which uses an exhaustive branch and bound algorithm to obtain cladograms of ideal areas (intersection tree). Our results indicate four moments of the Neogene in which geological processes and epicontinental seas shaped the patterns of biota distribution and the relationship of the Dry Diagonal of South America areas. We propose that this region covers the entire space between the Caatinga and Patagonia, except for the humid forests. We demonstrated that pattern-based biogeography can be sensitive to several moments in the cladogenesis of the studied organisms and, furthermore, we demonstrated that areas hitherto included in adjacent domains do, in fact, have unique evolutionary and biogeographic aspects. Then, we investigated the phylogeography of the Golden-green woodpecker Piculus chrysochloros. We tested whether the populations of this bird are a single species and, accordingly, we also tested the hypothesis that the birds distributed in open and semi-continuous areas have a uniform phylogeographic structure. We sampled 33 individuals, from which we extracted and sequenced the DNA of three mitochondrial genes (COI, ND2 and CytB). We concatenated the genes, produced a mitochondrial DNA tree and reconstructed its phylogeny from maximum likelihood analysis and Bayesian inference. Then, to assess whether climate change, fragmentation and habitat connections in the Pliocene and Pleistocene impact on this bird's evolution, we performed an ecological niche modeling. We revealed that four subspecies of P. chrysochloros are invalid, and that the lineage attributed to the Dry Diagonal includes a strongly structured cryptic group in the Caatinga, this species has not yet been described by science. We demonstrated a strong association between stable climatic areas and genetic lineages, suggesting that Pliocene climatic fluctuations boosted the intraspecific diversification of this species. Furthermore, we refuted the hypothesis that bird species associated with open environments have less phylogeographic differentiation.