Padrões e processos de especiação em um modelo de duas ilhas

Abstract

Resumo: O isolamento geográfico é um mecanismo central na especiação. No entanto, o completo isolamento entre as populações é uma condição nem sempre atendida devido à escassez de características geográficas capazes de interromper totalmente o fluxo gênico pelo tempo necessário para se completar a especiação. Embora a migração possa dificultar a especiação porque mantém o fluxo gênico, ela promove a colonização de novas áreas podendo aumentar a especiação devido a introdução de novidades genéticas nas populações semi-isoladas. Assim, o papel da migração na especiação é controverso e o objetivo deste estudo foi entender como a migração contínua e intermitente afetam a especiação. O primeiro capítulo usou um modelo neutro de especiação de duas ilhas com migração contínua e avaliou padrões de diversidade em função da probabilidade de migração, tamanho da população e número de genes envolvidos no isolamento reprodutivo (tamanho do genoma). Para genomas pequenos, baixos níveis de migração induzem especiação nas ilhas que de outra forma não ocorreriam. A diversidade, no entanto, cai drasticamente para uma única espécie que habita as duas ilhas à medida que a probabilidade de migração aumenta. Para genomas grandes, a especiação simpátrica ocorre mesmo quando as ilhas estão estritamente isoladas. Então a riqueza de espécies por ilha aumenta com a probabilidade de migração, mas o número total de espécies diminui à medida que se tornam cosmopolitas. Para cada tamanho de genoma e população existe uma intensidade de migração ótima que maximiza o número de espécies. Discutimos os modos observados de especiação induzidos pela migração e como eles aumentam a riqueza de espécies no sistema insular enquanto promovem a assimetria entre as ilhas e dificultam o endemismo. O segundo capítulo também usou um modelo neutro de especiação de duas ilhas, mas neste a migração não foi contínua, e sim periódica, com fases cíclicas de isolamento e conexão (barreiras intermitentes), que seguem a flutuação histórica do nível do mar. Os resultados revelaram que barreiras intermitentes promovidas por ciclos de isolamento e conexão potencializaram os eventos de especiação. E, ainda, as migrações de baixa intensidade durante as fases de conexão são responsáveis por introduzir novidades genéticas e acelerar o processo de especiação, aumentando a riqueza de espécies. Mostramos pulsos de diversificação condizentes com a teoria de pulso de táxon e discutimos nossos resultados com estudos empíricos de diferentes grupos de espécies que também tiveram histórico de barreiras intermitentes durante sua evolução e que apesar de terem passado pelas mesmas oscilações climáticas globais, a taxa de diversificação não foi a mesma para todos eles.

Abstract: Geographic isolation is a central mechanism in speciation. However, complete isolation between populations is a condition not always met due to the scarcity of geographic features capable of completely interrupting gene flow for the time necessary to complete speciation. Although migration can make speciation difficult because it maintains gene flow, it promotes the colonization of new areas and can increase speciation due to the introduction of genetic novelties in semi-isolated populations. Thus, the role of migration in speciation is controversial and the aim of this study was to understand how continuous and intermittent migration affect speciation. The first chapter used a two-island neutral model of speciation with continuous migration and study diversity patterns as a function of the migration probability, population size, and the number of genes involved in reproductive isolation (genome size). For small genomes, low levels of migration induce speciation on the islands that otherwise would not occur. Diversity, however, drops sharply to a single species inhabiting both islands as the migration probability increases. For large genomes, sympatric speciation occurs even when the islands are strictly isolated. Then species richness per island increases with the probability of migration, but the total number of species decreases as they become cosmopolitan. For each genome and population size, there is an optimal migration intensity for each population size that maximizes the number of species. We discuss the observed modes of speciation induced by migration and how they increase species richness in the insular system while promoting asymmetry between the islands and hindering endemism. The second chapter also used a two-island neutral model of speciation, but in this one the migration was not continuous, but periodic, with cyclic phases of isolation and connection (intermittent barriers), which follow the historical of sea-level fluctuation. The results revealed that intermittent barriers promoted by isolation and connection cycles potentiated speciation events. Furthermore, low-intensity migrations during the connection phases are responsible for introducing genetic novelties and accelerating the speciation process, increasing species richness. We show diversification pulses consistent with the taxon pulse theory and discuss our results with empirical studies of different groups of species that also had a history of intermittent barriers during their evolution and that despite having gone through the same global climatic oscillations, the rate of diversification was not the same for all of them.