Padrões de herbivoria, defesas anti-herbivoria e ocorrência de guildas de insetos em comunidades vegetais da Mata Atlântica
Resumo
Resumo: A herbivoria é uma interação antagonista que pode alterar o funcionamento das comunidades vegetais através de mudanças em menor escala, desde a nível de individuo até mudanças a nível de comunidade e ecossistema. Neste sentido, investigações que forneçam informações sobre os fatores bióticos e/ou abióticos que atuam sobre essa interação são de elevada importância, pois, subsidiam estudos que buscam compreender a estrutura e funcionamento dos ecossistemas. Diante disso, o objetivo geral desta tese foi identificar os padrões de herbivoria e quais as características vegetais que atuam como mediadores das taxas de herbivoria em uma comunidade vegetal de restinga, no sul do Brasil. Para tanto, no capítulo I realizamos uma revisão bibliográfica buscando identificar o estado da arte da herbivoria nos biomas brasileiros. Identificamos que a produção de conhecimento científico sobre herbivoria não é uniforme entre os biomas, sendo que há uma concentração de estudos no Cerrado, enquanto nos demais biomas há uma escassez de pesquisas, especialmente no Pantanal e Pampa. Quanto a Mata Atlântica, foram registrados 31 estudos sobre herbivoria, de modo que, dada a extensão, biodiversidade e importância ecológica deste bioma, caracterizou um conhecimento ainda incipiente. De modo geral, identificamos que as defesas biológicas anti-herbivoria foram eficazes em todos os biomas, enquanto os resultados sobre as defesas químicas foram controversos. A dureza foliar aparentemente é uma importante fonte de redução da herbivoria, enquanto a área foliar, que representa a quantidade de recurso disponível para o inseto e a qualidade nutricional (concentração de nitrogênio) influenciaram positivamente nas taxas de herbivoria no Cerrado, Mata Atlântica e Caatinga. Para os demais biomas, há escassez de informações sobre atributos foliares atuantes na interação planta-herbívoro. Identificada essa lacuna na Mata Atlântica, os capítulos subsequentes desta tese integraram um estudo sobre padrões da herbivoria neste bioma, especificamente, na vegetação costeira. No capítulo II, avaliamos os padrões de brotação foliar em 20 espécies da comunidade de restinga do Parque Estadual Acaraí (PEA) em São Francisco do Sul, Santa Catarina, a fim de identificar a oferta de recursos aos herbívoros (folhas jovens), na escala temporal, e se a sincronia de brotação de folhas atuou como uma estratégia de escape da herbivoria. Os resultados gerais deste estudo indicaram que a brotação de folhas é contínua nesta comunidade e correlacionada com fatores climáticos. Em relação às formas de vida, as espécies herbáceas e arbustivas produziram folhas continuamente ao longo do ano sem um pico de brotação foliar, enquanto as espécies arbóreas apresentaram picos de brotação foliar associadas às maiores taxas de precipitação, temperatura e comprimento do dia. Todavia, o pico de brotação foliar foi correlacionado positivamente com as taxas de herbivoria por mastigadores, refutando a hipótese de escape temporal da herbivoria. No capítulo III, identificamos quais os atributos estruturais e nutricionais foliares que influenciam as taxas de herbivoria por quatro guildas de insetos. Nossos principais resultamos demonstraram que houve elevadas taxas de dano nas folhas mesmo após o amadurecimento destas. Os insetos minadores consumiram mais frequentemente folhas com maior teor nutricional e área foliar. Os galhadores consumiram as folhas mais tenras entre as avaliadas e, entre as folhas jovens, consumiram as com presença de indumento. Os mastigadores consumiram frequentemente as folhas mais tenras, enquanto os raspadores consumiram folhas mais coriáceas, mas com alto teor de água. Em resumo, neste estudo demonstramos que as guildas diferem em sua preferência alimentar, selecionando recursos com distintas características defensivas e nutricionais. Por fim, no capítulo IV, avaliamos o efeito da herbivoria no fenótipo de Varronia curassavica, uma espécie herbácea de alto valor de importância para a comunidade vegetal do PEA. Para tanto aplicamos um experimento de desfolhação artificial, utilizando os tratamentos de herbivoria de 40%, 80%, exclusão da herbivoria e controle. Após aplicação de três desfolhações em um período de nove meses, identificamos variações fenotípicas das defesas foliares entre os tratamentos. Especificamente, identificamos que os indivíduos do tratamento de 40% apresentaram como principal estratégia a redução da qualidade nutricional enquanto os indivíduos do tratamento de 80% apresentaram maior qualidade nutricional em associação a maior intensidade de defesas, o que é característico da síndrome "nutrição e defesa". Por outro lado, os indivíduos do tratamento "exclusão da herbivoria" apresentaram relaxamento das defesas. Os resultados gerais dessa tese indicaram que na comunidade de restinga do PEA, a estratégia de escape da herbivoria não é eficiente, sendo que os atributos foliares defensivos e nutritivos apresentaram efeitos positivos e/ou negativos distintos entre as diferentes guildas. Ainda, identificamos que o fenótipo defensivo de V. curassavica responde por diferentes vias de acordo com o grau de dano sob o qual os indivíduos são submetidos, de modo que resulta em um fenótipo com defesas multidimensionais. Acreditamos que a partir destes estudos, adicionamos importantes evidências sobre os mecanismos que mediam as interações planta-herbívoro nas comunidades vegetais costeiras da Mata Atlântica. Abstract: Herbivory is an antagonistic interaction that can alter the functioning of plant communities through changes on a smaller scale, from the individual to the community and ecosystem levels. In this sense, investigations that provide information on biotic and/or abiotic factors that act on this interaction are of great importance, because they subsidize studies that seek to understand the structure and functioning of ecosystems. Therefore, the general objective of this thesis was to identify herbivory patterns and which plant characteristics act as mediators of herbivory rates in a restinga vegetation community in southern Brazil. To this end, in Chapter I we conducted a literature review to identify the state of the art of herbivory in Brazilian biomes. We identified that the production of scientific knowledge on herbivory is not uniform among the biomes, with a concentration of studies in the Cerrado, while in the other biomes there is a scarcity of research, especially in the Pantanal and Pampa. As for the Atlantic Forest, 31 studies on herbivory were registered, so that, given the extension, biodiversity and ecological importance of this biome, it characterized a still incipient knowledge. In general, we identified that biological anti-herbivory defenses were effective in all biomes, while the results on chemical defenses were controversial. Leaf hardiness is apparently an important source of herbivory reduction, while leaf area, which represents the amount of resource available to the insect, and nutritional quality (nitrogen content) positively influenced herbivory rates in the Cerrado, Atlantic Forest, and Caatinga. For the other biomes, there is a lack of information on leaf attributes acting on the plant-herbivore interaction. Having identified this gap in the Atlantic Forest, the subsequent chapters of this thesis integrated a study on herbivory patterns in this biome, specifically in coastal vegetation. In Chapter II, we evaluated leaf production patterns in 20 species of the restinga community of Acaraí State Park (PEA) in São Francisco do Sul, Santa Catarina, in order to identify the supply of resources to herbivores (young leaves), on a temporal scale, and whether the synchrony of leaf production acted as an escape strategy from herbivory. The overall results of this study indicated that leaf production is continuous in this community and correlated with climatic factors. Regarding life forms, herbaceous and shrub species produced leaves continuously throughout the year without a leaf production peak, while tree species showed leaf production peaks associated with higher rates of precipitation, temperature, and day length. However, peak leaf production was positively correlated with herbivory rates by chewers, refuting the hypothesis of temporal escape from herbivory. In Chapter III, we identified which leaf structural and nutritional attributes influence herbivory rates by four insect guilds. Our main results showed that there were high rates of leaf damage even after leaf maturation. The leaf miners consumed leaves with higher nutrient content and leaf area more frequently. The galls consumed the most tender leaves among those evaluated, and among young leaves, they consumed the hairy ones. Chewers frequently consumed the most tender leaves, while scrapers consumed more coriaceous leaves, but with high water content. In summary, in this study we demonstrate that guilds differ in their feeding preference, selecting resources with distinct defensive and nutritional characteristics. Finally, in chapter IV we evaluated the effect of herbivory on the phenotype of Varronia curassavica, an herbaceous species of high importance to the plant community of the PEA. To do so, we applied an artificial defoliation experiment using the herbivory treatments of 40%, 80%, exclusion of herbivory and control. After applying three defoliations over a ninemonth period, we identified phenotypic variations in leaf defenses between treatments. Specifically, we identified that the individuals in the 40% treatment presented as the main strategy the reduction of nutritional quality while the individuals in the 80% treatment presented higher nutritional quality in association with higher intensity of defenses, which is characteristic of the "nutrition and defense" syndrome. On the other hand, individuals in the "exclusion of herbivory" treatment showed relaxation of defenses. The overall results of this thesis indicated that in the restinga community of the PEA the escape strategy from herbivory is not efficient, and the defensive and nutritive leaf attributes showed distinct positive and/or negative effects among the different guilds. We also identified that the defensive phenotype of V. curassavica responds in different ways according to the degree of damage to which individuals are submitted, resulting in a phenotype with multidimensional defenses. We believe that from these studies, we add important evidence on the mechanisms that mediate plantherbivore interactions in coastal plant communities of the Atlantic Forest.
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