Caracterização da morfologia floral de Polygala seção Timutua séries Ericoideae e Trichospermae (polygalaceae)

Abstract

Resumo: Polygala é o maior gênero de Polygalaceae, sendo considerado cosmopolita. Estudos filogenéticos mostram o gênero separado em "New Word Clade" e "Old Word Clade". No "NWC" estão incluídas três seções, sendo a seção Timutua (105 espécies no Brasil) subdividida em 10 séries. Os estudos filogenéticos recentes mostram que Timutua precisa de ampla revisão que reconheça apenas grupos monofiléticos. Entretanto, as séries Ericoideae e Trichospermae foram observadas formando um único clado 'Trichospermae/Ericoideae', sendo um desafio para nova classificação das séries Timutua. Além disso, as espécies do grupo apresentam estruturas amareladas distintas nas flores. Estas estruturas são amplamente descritas como 'glândulas-cróceas/amareladas'. No entanto, não foi confirmado se são realmente glândulas. Ainda que alguns estudos tenham relatado sobre desenvolvimento e vascularização floral, as estruturas amareladas não foram mencionadas. Nesse contexto, foi estudada a morfologia floral das espécies, sendo este dividido em capítulos. Capitulo 1: flores de 33 espécies e semente de 30 espécies foram analisadas para identificar caracteres morfológicos dos clados. Dados morfológicos e moleculares de 24 espécies foram usados na análise filogenética. Desta forma, o clado 'Trichospermae' foi reconhecido como monofilético, sendo formado por quatro clados internos. O clado interno 'Trichospermae I' é bem suportado, sendo identificados como caracteres diagnósticos a proporção do unguículo, cúculo em relação a carena e proporção da pétala sem adnação. Os clados internos 'Ericoideae I e II' não apresentaram sinapomorfia, mas possuem homoplasias que caracterizam suas espécies. Por fim, no clado interno 'Trichospermae II' não foram identificados caracteres diagnósticos, sendo necessário mais estudos que contribuam na sua caracterização. Capitulo 2: A espécie nova P. petrophila foi examinada e descrita. P. petrophila é próxima de P. rigida por seus caracteres morfológicos florais, mas pode ser distinguida pelas folhas e alguns aspectos das peças florais. P. petrophila tem preferência por habitat rochoso e apresenta estruturas amareladas nas flores comum as outras espécies do grupo. Capitulo 3: Análises da 'glândula-crócea' foram realizadas com duas espécies do grupo. Amostras florais foram processadas seguindo técnicas usais de microscopia de luz, fluorescência, eletrônica de varredura e transmissão. As glândulas amareladas presente nas flores de Polygala são cavidades que secretam resina. Nenhuma estrutura que funcione como via de liberação da substância para o ambiente externo foi observada. A cavidade secretora está presente antes mesmo da formação do botão floral. Sendo encontrada nas brácteas, no ápice da inflorescência. O desenvolvimento da cavidade acompanha todo o desenvolvimento da flor, sendo visível primeiro nas peças externas, seguido das peças internas. O ovário é a última peça a desenvolver a cavidade secretora, que permanece até o amadurecimento do fruto. A diferenciação da cavidade é iniciada por várias divisões celulares, seguido por uma formação esquizogênica com substância produzida em vesículas. A substância sintetizada é armazenada no lúmen da cavidade. Diante da estrutura e substância produzida, acredita-se que sua função seja proteção da flor contra herbivoria, além de auxiliar na cicatrização de lesões. A partir desses resultados, estudos ecológicos que avaliem a interação planta-animal em relação a cavidade secretora são recomendados.

Abstract: Polygala is the largest genus of Polygalaceae, being considered cosmopolitan. Phylogenetic studies show the separate genus in "New Word Clade" and "Old Word Clade." The "NWC" includes three sections, the section Timutua (105 species in Brazil) subdivided into 10 series. Recent phylogenetic studies show that Timutua needs extensive review that recognizes only monophyletic groups. However, the Ericoideae and Trichospermae series were observed to form a single clade 'Trichospermae/Ericoideae', challenging the new classification of the Timutua series. In addition, the species in the group have distinct yellowish structures in the flowers. These structures are broadly described as 'croceo/yellowish glands'. However, it has not been confirmed if they are really glands. Although some studies have reported on floral development and vascularization, yellowish structures have not been mentioned. In this context, the floral morphology of the species was studied, divided into chapters. Chapter 1: Flowers of 33 species and seed of 30 species were analyzed to identify morphological characters of clades. Morphological and molecular data from 24 species were used in phylogenetic analysis. Thus, the 'Trichospermae' clade was recognized as monophyletic, being formed by four internal clades. The internal clade 'Trichospermae I' is well supported, being identified as diagnostic characters the proportion of the unguiculo, cuculo in relation to keel and proportion of the petal without adnation. The internal clades 'Ericoideae I and II' did not present synapomorphies, but have homoplasies that characterize their species. Finally, in the internal clade 'Trichospermae II' no diagnostic characters were identified, and further studies are needed to contribute to its characterization. Chapter 2: The new species P. petrophila has been examined and described. P. petrophila is close to P. rigida for its floral morphological characters but can be distinguished by the leaves and some aspects of the floral pieces. P. petrophila has a preference for rocky habitat and presents yellowish structures in flowers common to the other species of the group. Chapter 3: Analysis of the 'croceo-gland' was performed with two species of the group. Floral samples were processed following usual light microscopy, fluorescence, scanning electron, and transmission techniques. The yellowish glands present in Polygala flowers are cavities that secrete resin. No structure that functions as a route of release of the substance to the external environment was observed. The secretory cavity is present even before flower bud formation. Being found in the bracts, at the inflorescence apex. The development of the cavity follows the entire development of the flower, being visible first on the outer parts, followed by the inner parts. The ovary is the last piece to develop the secretory cavity, which remains until the fruit ripens. Cavity differentiation is initiated by several cell divisions, followed by schizogenic formation with substance produced in vesicles. The synthesized substance is stored in the lumen of the cavity. Given the structure and substance produced, it is believed that its function is protection of the flower against herbivory, as well as assisting in wound healing. From these results, ecological studies that evaluate the plant-animal interaction in relation to the secretory cavity are recommended.