Dactylogyrinea : filogenia, classificação e ecologia histórica
Resumo
Resumo: Teorias sobre evolução e ecologia de associações interespecíficas oferecem uma forte ligação entre questões de importância global. Paradigmas tradicionais têm levado a paradoxos sobre elementos do sistema biológico incluindo a evolução de espécies e suas associações ecológicas. A existência de paradoxos em evolução exige a avaliação de novas abordagens que permitam acomodar dados empíricos acumulados e permitir uma maior compreensão da evolução das associações. Com esse objetivo foi proposto o Paradigma de Estocolmo integrando quatro conceitos ecológicos e históricos: (1) Ecological Fitting, (2) a Hipótese de Oscilação, (3) a Teoria do Mosaico Geográfico de Coevolução e (4) Pulsos de Táxons. Os Platyhelminthes compreendem três classes de vermes parasitos (Trematoda, Cestoda e Monogenoidea) que apresentam alta diversidade na morfologia dos grupos, na interação com os hospedeiros, microhabitat, ciclo de vida, dieta e comportamento. Apesar do status monofilético dos Monogenoidea ainda ser foco de dúvida, Heteronchoinea e Polyonchoinea podem ser reconhecidas como monofiléticas por dados morfológicos e moleculares. Os Dactylogyridea compõem a ordem mais rica em espécies das seis reconhecidas em Polyonchoinea. Assim o presente estudo foi dividido em dois capítulos. O primeiro capítulo teve como objetivo reconstruir a história evolutiva dos Dactylogyridae sensu Kritsky e Boeger, 1989, incluindo sequencias de espécies obtidas de várias regiões do planeta, sequencias essas próprias e que estão disponíveis em banco de dados; (2) avaliar e revisar a atual classificação taxonômica do grupo proposta por Kritsky e Boeger (1989) utilizando informações de caracteres morfológicos e moleculares, propondo uma nova classificação preliminar para a subordem Dactylogyridae. Para isso cinquenta e três novas sequencias (variando entre 585-1487 pb) do fragmento parcial de 28S rDNA de dez espécies conhecidas de monogenóideos e sete novos gêneros, todos parasitos de hospedeiros Neotropicais, foram alinhadas a 162 sequências disponíveis nos bancos de dados para produzir análises filogenéticas sob os critérios de inferência Bayesiana e máxima verossimilhança. Já para o fragmento parcial de 18S rDNA foram sequenciadas vinte espécies de monogenóideos que foram alinhadas a 67 sequências disponíveis nos bancos de dados para produzir análises filogenéticas sob os critérios de inferência bayesiana e máxima verossimilhança. As análises bayesianas e de máxima verossimilhança dos fragmentos parciais do rDNA 18S e rDNA 28S resultaram em hipóteses filogenéticas com topologias similares. Com isso foi proposta uma nova classificação preliminar na tentativa de alocar, de forma mais congruente com os resultados obtidos, as espécies que compõem o grupo. Já o segundo capítulo teve como objetivo testar empiricamente os modelos de diversificação decorrentes dos elementos do PE em diversos níveis de complexidade biológica e avaliar processos e fatores históricos gerais que influenciaram e ainda influenciam a diversificação e distribuição geográfica de hospedeiros e parasitos. Para isso os padrões históricos de relacionamento hospedeiro-parasito e de sua distribuição geográfica foram reconstruídos com base em uma reconstrução filogenética bayesiana. As ordens e famílias de hospedeiros, bem como a região em que esses organismos se encontram presentes foram mapeadas na reconstrução filogenética para o gene rDNA 28S utilizando-se o algoritmo de Lieberman. Com isso foram observados diversos eventos de expansão e isolamento no recurso utilizado por esses parasitos, associados em sua maioria a eventos de incorporação ou troca imediata de hospedeiros. Abstract: Theories on evolution and ecology of interspecific associations offer a strong link between issues of global importance. Traditional paradigms have led to paradoxes about elements of the biological system including the evolution of species and their ecological associations. The existence of evolving paradoxes requires the evaluation of new approaches to accommodate accumulated empirical data and to allow a greater understanding of the evolution of associations. For this purpose, the Stockholm Paradigm was proposed integrating four ecological and historical concepts: (1) Ecological Fitting, (2) the Oscillation Hypothesis, (3) the Geographic Mosaic Theory of Coevolution and (4) Taxon Pulse. Platyhelminthes comprise three classes of parasitic worms (Trematoda, Cestoda and Monogenoidea) that present high diversity in group morphology, interaction with hosts, microhabitat, life cycle, diet and behavior. Although Monogenoidea monophyletic status is still a matter of doubt, Heteronchoinea and Polyonchoinea can be recognized as monophyletic by morphological and molecular data. Dactylogyridea make up the richest species order of the six recognized in Polyonchoinea. Thus, the present study was divided into two chapters. The first chapter aimed to reconstruct the evolutionary history of the Dactylogyridae sensu Kritsky and Boeger, 1989, including sequences of species obtained from various regions of the planet, sequences of their own that are available in databases; (2) evaluate and review the current taxonomic classification of the group proposed by Kritsky and Boeger (1989) using morphological and molecular character information, proposing a new preliminary classification for the suborder Dactylogyridae. Fifty-three new sequences (ranging from 585-1487 bp) of the partial 28S rDNA fragment from ten known monogenoid species and seven new genera, all parasites of Neotropical hosts, were aligned to 162 sequences available in the databases to produce this. phylogenetic analyzes under the criteria of Bayesian inference and maximum likelihood. For the 18S rDNA partial fragment, twenty monogenoid species were sequenced and aligned to 67 sequences available in the databases to produce phylogenetic analyzes under the criteria of Bayesian inference and maximum likelihood. Bayesian and maximum likelihood analyze of the 18S rDNA and 28S rDNA partial fragments resulted in phylogenetic hypotheses with similar topologies. Thus, a new preliminary classification was proposed to allocate, more congruently with the results obtained, the species that make up the group. The second chapter, on the other hand, aimed to empirically test the diversification models resulting from the elements of the EP at various levels of biological complexity and to evaluate processes and general historical factors that influenced and still influence the diversification and geographical distribution of hosts and parasites. For this, the historical patterns of host-parasite relationship and its geographical distribution were reconstructed based on a Bayesian phylogenetic reconstruction. Host orders and families, as well as the region in which these organisms are present, were mapped in the phylogenetic reconstruction for the 28S rDNA gene using the Lieberman algorithm. Thus, several expansion and isolation events were observed in the resource used by these parasites, mostly associated with events of incorporation or immediate exchange of hosts.
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