Filogenia e evolução de caracteres do gênero de samambaias Cyclodium C. Presl (Dryopteridaceae)

Abstract

Resumo: Cyclodium é um gênero de samambaias leptosporangiadas da família Dryopteridaceae, caracterizado morfologicamente por suas frondes férteis e estéreis geralmente dimorfas, soros arredondados, e indúsios peltados. A maioria das espécies é terrestre e sua distribuição é exclusivamente neotropical, ocorrendo desde o Panamá e Trindade até a Argentina, Paraguai e sudeste do Brasil. Cyclodium pertence ao clado das samambaias polibotrióides, composto principalmente por plantas hemiepifíticas e com frondes dimorfas. Os objetivos deste trabalho são investigar as relações filogenéticas das espécies de Cyclodium e do gênero com outros grupos de Dryopteridaceae, a evolução de 12 caracteres morfológicos e do hábito, além de atualizar a taxonomia para o gênero. A análise filogenética foi conduzida através de cinco sequências de DNA cloroplastidial (rbcL, rps4- trnS, trnG-trnR, psbA-trnH e trnP-petG), utilizado os métodos Bayesiano e de Máxima Verossimilhança. A análise incluiu 24 terminais de Cyclodium (78% das espécies e variedades anteriormente descritas por Smith). Os resultados demonstram que Cyclodium é monofilético e grupo irmão de Polybotrya. Além disto, C. calophyllum, C. heterodon, C. inerme, C. meniscioides, C. trianae var. trianae e C. trianae var. chocoense são monofiléticas. Quatro caracteres morfológicos foram úteis para suportar a monofilia de alguns grupos: indúsio peltado para o gênero; a ausência de escamas na face abaxial da costa para C. alansmithii e C. inerme; esporos com a perina perfurada para C. heterodon, C. alansmithii, C. inerme, C. akawaiorum, C. meniscioides, C. calophyllum, C. guianense, and C. rheophilum, e reverte para não perfurado em C. guianense e C. inerme; dimorfismo das frondes férteis e estéreis e ápice conforme para C. akawaiorum e C. meniscioides. Na revisão do gênero, reconhecemos 13 espécies de Cyclodium, considerando as novidades taxonômicas que foram propostas como as espécies novas C. alansmithii e C. pubescens, a mudança de status de variedade para espécie da variedade de C. trianae, e a união das variedades de C. heterodon e C. meniscioides no táxon de origem. Foram designados lectótipos para C. calophyllum, C. guianense e C. meniscioides.

Abstract: Cyclodium is a leptosporangiate fern genus that belongs to Dryopteridaceae, morphologically characterized by its usually dimorphic fertile-sterile fronds, round sori, and peltate indusia. Most of species are terrestrial and it is exclusively neotropical, occurring from Panama and Trinidad to Argentina, Paraguay, and southeastern Brazil. Cyclodium belongs to the polybotryoid clade, which is mostly represented by hemiepiphytic plants with dimorphic fronds. The goals of this study are to investigate the phylogenetic relationships among Cyclodium species and between the genus with other groups of Dryopteridaceae, the character evolution of 12 morphological characters, and growth habit, besides to update the taxonomy of the genus. The phylogeny was built using five cloroplastidial DNA (rbcL, rps4-trnS, trnGtrnR, psbA-trnH, and trnP-petG), under the Maximum Likelihood and Bayesian methods. The analysis included 24 Cyclodium terminals (78% of species and varieties previously described by Smith). The results show that the genus is monophyletic and sister to Polybotrya. Furthermore, C. calophyllum, C. heterodon, C. inerme, C. meniscioides, C. trianae var. trianae and C. trianae var. chocoense are monophyletic. Four morphoplogical characters were useful to support the monophyly of certain groups: peltate indusium for Cyclodium; the absence of scales on costae abaxially for C. alansmithii and C. inerme; perforated perine of spores for C. heterodon, C. alansmithii, C. inerme, C. akawaiorum, C. meniscioides, C. calophyllum, C. guianense, and C. rheophilum, whitch reverts to non-perforated in C. guianense and C. inerme; sterile-fertile fronds dimorphism and conform apex for C. akawaiorum and C. meniscioides. On the genus revision, we recognized 13 species of Cyclodium, including the taxonomic novelties proposed, as the new species C. alansmithii and C. pubescens, the variety C. trianae raising status to species, and the lumping of the varieties of C. heterodon and C. meniscioides in the autonymic taxon. Lectotypes were designated to C. calophyllum, C. guianense and C. meniscioides.