Caracterização e evolução do aerênquima em Eleocharis R. BR. (Cyperaceae)

Abstract

Resumo: Eleocharis é um gênero de alta diversidade de espécies, composto por mais de 300 ervas anuais ou perenes distribuídas em ambos os hemisférios, principalmente em solos mal drenados. O gênero é de fácil identificação, porém as espécies são de difícil determinação devido ao grau de variação morfológica, estruturas reduzidas e escassez de estudos. Como as espécies de Eleocharis são tipicamente de ambientes alagados o aerênquima tem importância evolutiva para o grupo. O aerênquima da raiz no gênero é descrito sucintamente e sua ontogênese e variação morfológica são pouco conhecidos. O padrão de aerênquima caulinar foi descrito apenas para um dos quatro subgêneros e não apresenta caracterização anatômica para o gênero. O presente estudo tem o objetivo de caracterizar os padrões de aerênquima presentes na raiz e escapo de Eleocharis, verificar sua evolução no grupo e valor diagnóstico. Para isso foram analisados a raiz e o escapo de cerca de 70 espécies de Eleocharis, provenientes de herbários e coletas a campo. As análises anatômicas foram feitas por microscopia de luz e eletrônica de varredura; e a filogenética, pela reconstrução de estado ancestral dos padrões de aerênquima, com base na filogenia do grupo. O aerênquima da raiz possui dois padrões, o lisígeno tangencial, típico da família, e o expansolisígeno braciforme. Enquanto o escapo apresenta quatro padrões principais, o esponjoso simples, esponjoso misto, septado e septado com feixe vascular central. Todos os padrões do escapo apresentam variações morfológicas. Os diafragmas presentes no aerênquima do escapo variam principalmente em número de camadas, formato das células e espessura da parede. O estabelecimento das fases de desenvolvimento do aerênquima da raiz permitiu gerar parâmetros seguros para a identificação dos seus padrões. A evolução dos padrões de aerênquima na raiz de Eleocharis pode ser um caso de heterotopia, onde o padrão lisígeno tangencial é a provável condição ancestral do grupo, e o padrão expansolisígeno braciforme é um estado derivado. A maioria das espécies de Eleocharis possui o padrão esponjoso simples no escapo e nas linhagens que ocorrem diferentes tipos de padrões de aerênquima, esses se apresentaram distribuídos aleatoriamente. O estado ancestral do padrão de aerênquima do escapo é inserto e pode ser qualquer um dos padrões existentes no grupo. O diafragma característico do escapo de Eleocharis é o formado por células braciformes lobada, com presença de microprojeções nas paredes celulares, de três a quatro camadas e com presença de células secretoras. Os padrões de aerênquima da raiz e do escapo mostraram ter valor diagnóstico em nível de espécies no gênero, pois são invariáveis. Palavras-chave: Anatomia. Diafragma. Escapo. Ontogênese. Raiz. Reconstrução de estado ancestral.

Abstract: Eleocharis is a genus of high species diversity, composed of 300 more annual or perennial herbs distributed in both hemispheres, mainly in poorly drained soils. The genus is easily identifiable, but the species are difficult to determine due to the large morphological variety, reduced structures and scarcity of studies. As Eleocharis species are typically from flooded environments the aerenchyme has evolutionary importance for the group. The aerenchyma of the genus root is described succinctly and its ontogenesis and morphological variation are unknown. The aerenchyma stem pattern was described only for one of the four subgenres, and does not present anatomical characterization for the genus. The present study stem to characterize the aerenchyma patterns present in the root and stem of Eleocharis, to verify its diagnosis value and its evolution in the group. For this, the root and the stem of about 70 species of Eleocharis, from herbaria and field collections, were analyzed. The anatomical analysis were done by light microscopy and scanning electron microscopy; and the phylogenetics one by the reconstruction of the ancestral state of aerenchyma patterns, based on the phylogeny of the group. The aerenchyma of the root has two patterns, the tangential lysigen, typical of the family, and the arm-cells expansi-lysigeny. While the stem presents four main aerenchyma patterns: the spongy simple, spongy mixed, septate and the septate with central vascular bundle. All the patterns of the stem present morphological variations. The diaphragms present in the aerenchyma of the scape vary mainly in number of layers, shape and thickness of the cells. The establishment of the aerenchyma development phases allowed the generation of safe parameters for the identification of the patterns. The evolution of the aerenchyma patterns in Eleocharis roots may be a case of heterotop, where the tangential lysigen pattern is the probable ancestral condition of the group, and the armcells expansi-lysigeny pattern is a derived state. Most species of Eleocharis have the simple spongy pattern in the stem and in the lineages that occur different types of aerenchyma patterns, these they are distributed randomly. The ancestral state of the aerenchyma pattern in stem is unknown and can be any of the existing patterns in the group. The typical diaphragm of the Eleocharis stem is the one formed by cells with arms, of ends of arms dilated, with microprojections on the cell walls, with three to four layers and with secretory cells. The aerenchyma patterns of root and scape showed diagnostic value at the species level, since they are invariant. Keywords: Anatomy. Aerenchyme. Diaphragm. Ontogenesis. Root. Reconstruction of ancestral state. Stem.