Anatomia foliar de Passiflora L. (Passifloraceae) : aspectos taxonômicos e evolutivos

Abstract

Resumo: Passifloraceae possui 17 gêneros e cerca de 630 espécies, subdividida nas Tribos Paropsieae e Passifloreae, onde a primeira é considerada um complexo basal parafilético e a segunda, monofilética. O gênero Passiflora L., pertencente à Passifloreae, com cerca de 525 espécies, distribuídas nas regiões tropicais do Novo Mundo, Ásia e Austrália. A taxonomia de Passiflora baseia-se em diversos caracteres florais e vegetativos, apresentando uma complexa subdivisão taxonômica em subgêneros, seções e séries. Passiflora está subdividido em quatro subgêneros (Astrophea, Decaloba, Passiflora, Deidamioides). Este trabalho teve por objetivo investigar os padrões de diversificação dos caracteres anatômicos foliares em Passiflora, buscando aqueles de valor taxonômico e potenciais sinapomorfias para o grupo, dentro de um contexto filogenético, visando o entendimento de como ocorreu à evolução de alguns caracteres no gênero. Para tanto, foram analisadas quarenta e sete espécies pertencentes à Passiflora e grupos externos, selecionadas a partir de estudos sobre filogenia molecular do grupo. Foram estudados de dois a três indivíduos de cada espécie, obtidos a partir das coleções dos herbários do Departamento de Botânica da UFPR (UPCB) e Museu Botânico Municipal (MBM), Curitiba-PR. Foi utilizada a topologia da árvore filogenética publicada para Passiflora através da análise combinada de oito regiões codificadores do DNA (rbcL, rps4, trnL intron e trnL-trnF, nad1 b/c, nad5 d/e, 26S). Para o estudo anatômico, as amostras foram preparadas seguindo técnicas usuais utilizadas em anatomia vegetal. Uma matriz de caracteres foi elaborada com base nas características anatômicas qualitativas observadas e os estados de caráter utilizados nas análises de reconstrução dos estados ancestrais foram definidos com base nestas características, sendo apresentados apenas aqueles informativos. Nove características foram selecionadas para a reconstrução dos estados de caráter ancestrais - oito anatômicas e uma morfológica. As análises de evolução dos caracteres demonstraram a existência de múltiplos surgimentos para muitas características, indicando que há muita convergência e paralelismo no grupo. Nove caracteres se destacaram com valor taxonômico, e potencial de uso na filogenia do grupo, como a presença de flanges cuticulares, a forma do sistema vascular da nervura central e do pecíolo, a presença de cutícula ornamentada, glândulas na face abaxial, a presença de tricomas glandulares. Alguns caracteres de valor diagnóstico foram observados nas espécies estudadas, promissores para a taxonomia do grupo, como: papilas epidérmicas, ocorrência de calotas de fibras isoladas no cortex da nervura e no pecíolo, faixa de esclerênquima contínua no pecíolo, dentre outros. Este estudo comprova a importância da anatomia foliar para a taxonomia e a filogenia do gênero Passiflora. Os resultados indicam que estudos mais detalhados sobre a estrutura das papilas epidérmicas, tipos de tricomas glandulares e tectores, e a natureza das secreções possivelmente trarão mais informações para o entendimento das relações entre os subgêneros, especialmente dentro do maior subgênero, Passiflora. PALAVRAS-CHAVE: Dilkea, Mitostemma, Passifloraceae, sinapomorfia, taxonomia

Abstract: Passifloraceae has 17 genera and ca. 630 species, subdivided in tribes Paropsieae and Passifloreae. The former is considered a paraphyletic basal complex while the latter is monophyletic. The genus Passiflora L. belongs to Passifloreae comprising ca. 525 species distributed in tropical regions of the New World, Asia and Australia. The taxonomy of Passiflora is based on various vegetative and floral characters, and the genus has a complex taxonomic subdivision into subgenera, sections and series. Passiflora is currently subdivided into four subgenera (Astrophea, Decaloba, Passiflora, Deidamioides). This study aimed to investigate the patterns of diversification of leaf anatomical characters in Passiflora, seeking those of taxonomic value and potential synapomorphies for the group, within a phylogenetic context, aiming to understand the evolution of some selected characters in the genus. Fortyseven species of Passiflora and outgroups were selected from the molecular phylogeny of the group. Two to three individuals of each species were studied, obtained from herbarium collections of the Department of Botany UFPR (UPCB) and Municipal Botanical Museum (MBM), Curitiba-PR. The topology of the phylogenetic tree published for Passiflora through a combined analysis of eight coding DNA regions (rbcL, rps4, trnLintron e trnL-trnF, nad1 b/c, nad5 d/e, 26S) was used. For the anatomical studies, samples were prepared following the usual techniques used in plant anatomy. All the material was submitted to a rehydration process. A character matrix was elaborated based on observed qualitative anatomical features and the character states used in reconstruction analyzes of ancestral states were defined based on these features. Only those informative are here presented. Nine characteres were selected for the reconstruction of ancestral character states - eight anatomical and one morphological. The analysis showed multiple shifts for several analyzed features, indicating that there is a lot of convergence and parallelism in the group. However, nine selected characters stood out with taxonomic value and potential use in group phylogeny, such as the presence of cuticular flanges, the shape of the vascular system of the midrib and petiole, the presence of ornamented cuticle, glands on the abaxial surface, the presence of glandular trichomes. Some characters of diagnose value were observed in this study, promising for the taxonomy of the group, such as epidermal papillae, isolated caps of fibers in the cortex of the midrib and petiole, bands of sclerenchyma in the petiole, among others. This study demonstrates the importance of foliar anatomy for the taxonomy and phylogeny of genus Passiflora. The results indicate that a more detailed study focusing on the structure of the epidermal papillae, types of glandular and tector trichomes, and the nature of secretions possibly will bring more relevant information to the understanding of the relationships between subgenera, especially regarding the far largest subgenus Passiflora. Key words: Dilkea, Mitostemma, Passifloraceae, synapomorphy, taxonomy