Investigando o isolamento esplendido da América do Sul

Abstract

Resumo: Foi inferida uma filogenia molecular dos papa-formigas (família Thamnophilidae) utilizando sequências de três genes mitocondriais e um íntron nuclear, além de sequências adicionais para dois genes nucleares codificantes. Os dados foram analisados por máxima verossimilhança e inferência Bayesiana, com ambos os métodos apresentando resultados similares. Os resultados sugerem que dez clados da família representam gêneros não descritos, com outros sete clados apresentando nomes genéricos na sinonímia que devem ser revalidados. Os resultados também sugerem que algumas subespécies apresentam valores de divergência genética similares aos encontrados em espécies válidas. Os papa-formigas evoluíram na América do Sul (AS) durante um período de isolamento, quando o continente sofreu diversas mudanças no seu clima e geologia. Após a separação do Gondwana, a AS apresentou uma história única. No Paleoceno a margem leste da AS apresentou muita atividade, com a ocorrência do soerguimento da Serra do Mar Cretácea e o início de seu processo de afundamento. Durante o Eoceno se iniciaram os eventos que levaram a formação dos Andes Centrais, ocorrendo também diversos episódios de magmatismo no leste do continente. O Eoceno apresentou os climas mais quentes dos últimos 65 Ma, permitindo uma expansão sem paralelo das florestas tropicais e uma radiação explosiva de mamíferos. Um episódio glacial ocorrido entre o fim do Eoceno e o início do Oligoceno, causou uma redução da diversidade de plantas e mamíferos, ao mesmo tempo em que o continente foi isolado das outras massas de terra. O resfriamento que ocorreu durante o Oligoceno levou a sazonalidade em algumas regiões, com o início da ocorrência de formações abertas, levando a extinção de mamíferos típicos do Paleogeno e a diversificação dos marsupiais. Entre o Oligoceno e o Mioceno Tardio uma grande área da AS foi coberta por transgressões marinhas. O Mioceno representou a época em que ocorreram as mais profundas mudanças na AS, devido à ocorrência de transgressões marinhas e ao rápido soerguimento dos Andes. Durante o Mioceno ocorreu o mais longo período de aquecimento global depois do Eoceno, com as florestas do noroeste da AS apresentando uma diversidade mais alta que a atual, e com a existência de florestas no sul do continente até o início do Mioceno Tardio, quando ocorreu uma grande expansão dos habitats de savana. Ainda neste período ocorreu troca de táxons entre a AS e a América do Norte e o Caribe. O soerguimento dos Andes continuou no Plioceno, o período mais recente de aquecimento global, durante o qual táxons florestais desapareceram do sul da AS devido à expansão das áreas abertas. Para avaliar os efeitos de tais mudanças na evolução da distribuição geográfica dos Thamnophilidae foi utilizada uma filogenia datada incluindo 97% das espécies da família e diferentes métodos de reconstrução de áreas ancestrais. Os resultados foram comparados com previsões feitas por diversas hipóteses de fatores que podem ter afetado a evolução geográfica dos thamnophilídeos na AS. Também foi mapeada a riqueza de espécies para os clados envolvidos em eventos de divergência entre as regiões noroeste e leste do continente para os períodos do Mioceno e Plioceno. A área ancestral dos Thamnophilidae é a região noroeste da AS, de onde eles colonizaram outras regiões do continente, com algumas linhagens evoluindo por um tempo nestas regiões e então voltando para a região amazônica. A maioria dos eventos de transição entre as áreas ocorreu durante o Mioceno Tardio e o Plioceno. Estes resultados suportam a ocorrência dos mecanismos propostos pelas hipóteses de saída-dos-trópicos e pela hipótese do ciclo de táxons como envolvidos na evolução geográfica dos Thamnophilidae na AS. O mapeamento dos clados envolvidos em eventos de divergência nos diferentes períodos sugere que durante o Mioceno as regiões noroeste e leste podem ter sido conectadas por florestas úmidas pela região centro-sul do continente, enquanto que para o Plioceno os resultados sugerem uma conexão por florestas secas na região centro-norte da AS.