Sobre as abelhas das orquídeas (Hymenoptera, Euglossina) : reavaliação das relações entre os gêneros da subtribo, filogenia de Eufriesea Cockerell e análise da estrutura das interações entre machos de Euglossina e plantas fornecedoras de compostos aromáticos

Abstract

A subtribo Euglossina é composta por, aproximadamente, 200 espécies, divididas em cinco gêneros. Dois destes gêneros, Aglae e Exaerete, apresentam hábito cleptoparasita, relacionandose com o gênero Eulaema (Aglae) e Eufriesea (Aglae e Exaerete). Até o momento, as relações filogenéticas destes gêneros foram estudadas por diferentes autores, tanto com base em caracteres morfológicosquanto moleculares, mas os resultados apresentados são bastante conflitantes em alguns casos. E dentre os gêneros da subtribo, Eufriesea – o segundo gênero mais especioso – não apresenta hipótese filogenética disponível para suas espécies. Uma outra questão importante, diz respeito ao hábito dos machos das espécies de Euglossina, que coletam substâncias aromáticas (sesquiterpenos e compostos derivados) que estão largamente distribuídos na natureza, sendo encontradas, principalmente, em fontes florais. E o estudo da estrutura das interações entre estes machos e as fontes produtoras de compostos é de extrema importância para que se entenda a evolução deste comportamento na subtribo, bem como da relação entre abelhas e plantas produtoras de compostos. Em sendo assim, o presente trabalho teve três objetivos gerais: (a) reestudar as relações filogenéticas entre os gêneros da subtribo Euglossina com base tanto em caracteres morfológicos quanto em caracteres moleculares; (b) estudar as relações filogenéticas entre as espécies do gênero Eufriesea, além de avaliar os grupos de espécies propostos por Kimsey (1982); (c) avaliar a estrutura das relações existentes entre espécies de Euglossina e as plantas visitadas por estas abelhas para a coleta de compostos aromáticos. Tendo em vista o primeiro objetivo (a) foi possível concluir que: análises morfológicas realizadas a partir do reestudo de caracteres anteriormente publicados, em conjunto com a proposição de novos caracteres, apontam para o seguinte relacionamento entre os gêneros de Euglossina: (Aglae (Exaerete (Euglossa (Eulaema + Eufriesea)))); a remoção e/ou adição de caracteres relacionados ao hábito de vida dos gêneros influenciou de forma significativa os relacionamentos encontrados em trabalhos anteriormente publicados; a reanálise dos caracteres moleculares disponíveis, incluindo a realização de análises com modelos específicos para cada uma das partições envolvidas, corrobora o relacionamento (Aglae (Exaerete (Euglossa (Eulaema + Eufriesea)))); o valor das probabilidades posteriores associados aos clados (Euglossa, Eulaema, Eufriesea) e (Eulaema + Eufriesea) apresenta relação positiva e significativa com o número de caracteres utilizados nas análises bayesianas de dados moleculares; com relação ao objetivo (b), chegouse às seguintes conclusões: a monofilia de Eufriesea foi mais uma vez corroborada e, dos doze grupos de espécies propostos por Kimsey (1982), apenas seis se mostraram monofiléticos em alguma das análises empregadas (grupo ornata, grupo superba, grupo macroglossa, grupo rugosa, grupo mussitans e grupo chrysopyga; destes, apenas ornata, superba, rugosa e mussitans foram resgatados nas três análises empregadas); a monofilia de Eufriesea sensu Moure (1967) foi confirmada e Euplusia sensu Moure (1967) mostrouse parafilético em relação à Eufriesea sensu Moure (1967), uma vez que Eufriesea aeneiventris mostrouse mais proximamente relacionada ao clado (E. pulchra + E. lucifera) que às demais Euplusia sensu Moure. E com relação ao terceiro objetivo (c) os resultados apontaram para as seguintes conclusões: as redes de interação entre abelhas Euglossina e plantas fornecedoras de compostos apresentouse estruturada por aninhamento; as plantas são, em média, mais restritivas que as abelhas em suas interações; a distribuição dos graus segue o modelo de lei de potência truncada; a influência da filogenia do grupo no número de interações apresentado por uma espécie de abelha é baixo; não existe evidência de que tenha ocorrido uma radiação adaptativa dentro da subtribo Euglossina no que diz respeito à evolução do número de interações desempenhadas; o número de interações parece estar relacionado à distribuição das espécies: encontramos uma relação significativa entre o número de interações e a distribuição geográfica de espécies do gênero Eulaema.

Orchid bees (subtribe Euglossina) comprise approximately 200 species, divided into five genera. Two of them, Aglae and Exaerete, are cleptoparasites of Eulaema (Aglae) and Eufriesea (Aglae and Exaerete). Phylogenetic relationships among these genera were previously studied through morphological and molecular data, but results presented were quite conflicting. Regarding the genera of the subtribe, Eufriesea – the second with more species – presents no available phylogenetic hypothesis regarding its species. Other important question regards the behavior of euglossine males that collect aromatic compounds which are widely distributed in nature, mainly in flowers. The study of the structure of interactions among males and floral sources is extremely important for understanding the evolution of this biological trait of males. The present study aim to (a) study the phylogenetic relationships among euglossine genera through molecular and morphological characters; (b) study the phylogenetic relationships among the species of Eufriesea and evaluate the species groups proposed by Kimsey (1982); (c) evaluate the structure of existing interactions between male euglossine and plants which offer aromatic compounds. Regarding the first objective (a), we concluded that: morphological analysis, performed from previously published characters and new characters presented here, point to the following relationships among orchid bee genus: (Aglae (Exaerete (Euglossa (Eulaema + Eufriesea)))); removal or adiction of characters related to parasitic habits was capable of influencing the topologies found in previously suggested hypothesis; reanalysis of molecular data, including the application of specific evolutionary models to each gene partition, corroborate the topology (Aglae (Exaerete (Euglossa (Eulaema + Eufriesea)))); posterior probability values associated to clades (Euglossa, Eulaema, Eufriesea) and (Eulaema + Eufriesea) were positively related to the number of characters utilized in molecular bayesian analysis; regarding the second goal (b), we concluded that: the monophyly of Eufriesea were corroborated once more and just six of the twelve species group proposed by Kimsey (1982) were supported: ornata group, superba group, macroglossa group, rugosa group, mussitans group and chrysopyga group; just four of them (ornata, superba, rugosa and mussitans) were found on the three analysis carried out (parsimony with equal weights, parsimony with implicit weights and bayesian analysis); the monophyly of Eufriesea sensu Moure (1967) were confirmed and Euplusia sensu Moure (1967) is paraphyletic with Eufriesea sensu Moure, since Eufriesea aeneiventris was found to be more closely related to the clade (E. pulchra + E. lucifera) than to the remaining species of Euplusia sensu Moure; and finally, regarding the third objective (c), we concluded that the interaction networks between euglossine bees and plants are nested; plants seem to be more restrictive than bees regarding the number of interacting partners; degree distribution, regarding bees, follows a truncated powerlaw distribution; phylogeny influence on the number of interactions presented by a bee species is weak; there is no evidence pointing the occurence of an adaptative radiation inside the Euglossina subtribe regarding the evolution of the number of plant partners; the number of plant partners seems to be related to the distribution of bee species: we found a significantly relation between number of interacting partners and geographical distribution of species in the genus Eulaema.