Da semente ao espinho : desenvolvimento das aréolas em espécies de Cactaceae

Abstract

Resumo: Cactaceae constitui um grupo monofilético amplamente diversificado, distribuído predominantemente nas Américas, bem reconhecido por espécies com caules suculentos, pela presença de espinhos e folhas muito reduzidas. O Brasil destaca se como um dos principais centros de diversidade da família, abrigando elevado número de espécies e endemismos. A principal sinapomorfia do grupo é a presença de aréolas, gemas axilares especializadas que originam espinhos, tricomas e estruturas vegetativas e reprodutivas, independentemente do grau de suculência ou da presença de folhas. Embora as aréolas sejam uma característica marcante na família, a maior parte dos estudos baseiam-se indivíduos adultos, resultando em lacunas acerca do desenvolvimento inicial das aréolas. Dada a importância destas estruturas no grupo, aliado à grande diversidade morfológica dos seus representantes, este estudo investiga a ontogênese areolar desde a germinação de sementes, em dez espécies de Cactaceae, com ênfase em representantes nativos do Brasil, pertencentes à subfamília Pereskioideae e Cactoideae, nas principais tribos: Rhipsalideae, Cereeae e Hylocereeae. Para tanto, sementes foram germinadas em caixas plásticas tipo Gerbox® com substrato para cactos. Foram estabelecidos quatro estádios de desenvolvimento: EI – antes do aparecimento da aréola; EII – primeira aréola; EIII – primeiros espinhos na primeira aréola; EIV – três ou mais pares de aréolas com espinhos. Os caules das plântulas foram emblocados em Historesin®, seccionados longitudinalmente em micrótomo rotativo, corados com azul de toluidina e montados em lâminas permanentes. Com exceção de Pereskia aculeata, que apresentou hipocótilos folhosos, todas as espécies estudadas apresentaram hipocótilos e cotilédones suculentos. As aréolas se originam a partir das laterais do meristema apical caulinar (MAC), sempre na axila do primórdio foliar; tricomas multisseriados surgem na sequência, seguidos pelos espinhos não lignificados, com traços vasculares presentes na base das aréolas. As espécies se distinguem quanto à zonação do MAC, mais evidente em P. aculeata, e o tamanho do MAC varia entre as espécies. Apesar da grande variabilidade das formas de crescimento e morfologias dos caules em Cactaceae, e também dos espinhos quanto à disposição, número e tamanho, a anatomia da aréola desde o início do seu desenvolvimento são altamente conservadas em todas as linhagens de cactos estudadas

Abstract: Cactaceae is a widely diversified monophyletic group, distributed predominantly in the Americas, well known for species with succulent stems, spines and very small leaves. Brazil is the third major centre of diversity for the family, hosting a large number of species and endemics. The main synapomorphy of the group is the presence of areoles, specialised axillary buds that give rise to spines, trichomes, and vegetative and reproductive structures, regardless of the degree of succulence or the presence of leaves. Although areoles are a striking feature in the family, most studies are based on adult specimens, resulting in gaps in knowledge about the early development of areoles. Given the importance of these structures in the group, combined with the great morphological diversity of its representatives, this study investigates areolar ontogenesis from seed germination in ten species of Cactaceae, with an emphasis on native representatives of Brazil belonging to the subfamilies Pereskioideae and Cactoideae in the main tribes: Rhipsalideae, Cereeae, and Hylocereeae. To this end, seeds were germinated in Gerbox-type boxes with cactus substrate. Four stages of development were established: EI – before the appearance of the areola; EII – first areola; EIII – first spines in the first areola; EIV – three or more pairs of areolas with spines. The stems of the seedlings were embedded in Historesin®, sectioned longitudinally in a rotary microtome, stained with toluidine blue and mounted on permanent slides. With the exception of Pereskia aculeata, which had leafy hypocotyls, all species studied had succulent hypocotyls and cotyledons. The areoles originate from the flanks of the shoot apical meristem (SAM), always in the axil of the leaf primordium; multiseriate trichomes appear next, followed by non-lignified spines, with vascular traces present at the base of the areoles. The species differ in terms of SAM zoning, which is more evident in P. aculeata, and SAM size varies between species. Despite the great variability in growth forms and morphologies of the stems in Cactaceae, and also in the arrangement, number and size of spines, the anatomy of the areola from the onset of its development is highly conserved in all the cactus lineages studied