Embriogênese somática em coníferas : estado-da-arte e perspectiva de estudo com ênfase em Cupressophyta

Abstract

Resumo: Embriogênse somática (ES) é definida como um processo no qual uma estrutura bipolar semelhante a um embrião zigótico se desenvolve a partir de uma célula não zigótica sem conexão vascular com o tecido de origem. Os embriões somáticos são utilizados para estudar a regulação e o desenvolvimento embrionário, e também como ferramenta para a propagação vegetativa em larga escala. ES é um processo de regeneração de várias etapas que se inicia com a formação de massas pro-embriogênicas (PEMS) seguida pela formação de embriões somáticos, maturação, e regeneração da planta. Desde o primeiro relato de formação de embriões somáticos in vitro em 1958, o potencial de ES tem sido demonstrado em uma ampla variedade de espécies de plantas. Considerando a diversidade de plantas, mesmo dentro de uma espécie, nem todas as plantas são capazes de passar por esse processo. A ES nas gimnospermas foi relatada pela primeira vez em P. abies, e desde então tem sido obtida para uma grande parcela de espécies como dos gêneros Abies, Araucaria, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga e Sequoia, todas 'coníferas', um grupo de espécies muito antigo e bem conhecido de gimnospermas que são em sua maioria árvores de grande porte. A maioria dos estudos de ES em gimnospermas pertencem à família Pinaceae, deixando de lado as outras famílias (Cupressaceae, Taxaceae, Cephalotaxaceae e Aaraucariaceae). Dentro da família Pinaceae, a maioria das espécies para as quais protocolos foram estabelecidos são dos gêneros Pinus e Abies. Este fato pode ser constatado pela observação dos inúmeros estudos realizados desde a primeira descrição do SE em gimnospermas, utilizando o abeto norueguês (Picea abies). De fato, a ES é uma via morfogênica complexa na qual várias variantes influenciam o processo para alcançar um resultado satisfatório, algo que também depende da espécie alvo. Por esta razão, esta revisão aborda o progresso dos protocolos de ES nessas famílias de gimnospermas negligenciadas, as espécies não-Pináceas discutindo o que já é conhecido e destacando os gargalos atuais.

Abstract: Somatic embryogenesis (SE) is defined as a process in which a bipolar structure resembling a zygotic embryo develops from a non-zygotic cell without vascular connection to the original tissue. Somatic embryos are used to study the regulation of embryonic development, but also as a tool for large-scale vegetative propagation. SE is a multistep regeneration process that begins with the formation of proembryogenic masses (PEMs), followed by somatic embryo formation, maturation, desiccation, and plant regeneration. Since the first report of in vitro somatic embryo formation in 1958, the SE potential has been demonstrated in a wide variety of plant species. Considering the diversity of plants, even within the same species, not all plants are capable of undergoing this process. SE in the gymnosperms was first reported for P. abies, and since then it has been obtained in a large number of species such as Abies, Araucaria, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga, and Sequoia, all of which are "conifers', a very ancient and well-known group of gymnosperms that are mostly large trees. The majority of SE studies reported on gymnosperms belong to the Pinaceae family, leaving aside the other families (Cupressaceae, Taxaceae, Cephalotaxaceae, and Araucariaceae). Within the family Pinaceae, most species for which protocols have been established are from the genera Pinus and Abies. This fact can be stated by observing the numerous studies performed since the first description of SE in gymnosperms, using Norway spruce (Picea abies). Indeed, SE is a complex morphogenetic pathway in which several variants influence the process to achieve a successful outcome, which also depends on the target plant species. Nevertheless, this type of detachment may result in the "remaining" families of gymnosperms, a large monophyletic group of plants both living and fossil, being unknown and potential discoveries being lost. For this reason, in this review we address the progress of the SE protocols on these neglected gymnosperm families, particularly the non-Pinaceae species, discussing what is already known and highlighting current bottlenecks.