| dc.description.abstract | Resumo: Atualmente, os peixes de água doce são considerados uma das faunas mais ameaçadas ao redor do mundo, devido à água doce ser amplamente explorada e impactada pelo homem. Utilizamos água para consumo e produção de alimentos, saneamento, recreação, transporte e produção de energia. Para atender estes usos, utilizamos obras de infraestrutura, como usinas para prover energia elétrica, transposições e diques para controlar o regime de água e seu fluxo para manter a disponibilidade deste recurso aonde há demanda. Apesar dos ecossistemas aquáticos já terem um longo histórico de impactos associado ao uso humano, à taxa de alterações e modificações nunca foi tão alta e exacerbada, sendo um reflexo do domínio humano sobre o planeta. Uma consequência deste domínio, recentemente trazida à tona é o aumento da similaridade composicional das biotas entre áreas geográficas ao longo do tempo, processo denominado homogeneização biótica. O processo é dinâmico passando diversas vezes por homogeneização, ou o aumento da similaridade das biotas entre as áreas. Mas também passando por processos de diferenciação, aonde a similaridade das biotas entre as áreas diminui. Sendo que o resultado final esperado em escala espaço-temporal ampla seja o de homogeneização, por que um pequeno grupo de espécies se distribuiria por todo o globo aumentado a similaridade total. A homogeneização biótica é dividida em três linhas: Taxonômica, onde se mensura a amplificação da similaridade entre duas ou mais áreas pela identidade taxonômica. Funcional: quando avaliamos amplificações nas similaridades das características ecológicas das espécies como, por exemplo, tamanho, dieta, reprodução, ciclagem de nutrientes. Genética: mede-se a variabilidade do pool genético entre populações das mesmas espécies ou de taxa relacionados, por exemplo, espécies dentro de um mesmo gênero. A variação da similaridade entre biotas está ligada aos seguintes processos: (I) Introdução de espécies não nativas: Inserção de espécies pode aumentar a similaridade, caso a mesma espécie seja introduzida em múltiplas localidades. Por que ao comparar a similaridade entre estas áreas, está espécie que foi introduzida em comum aumentará a similaridade. Introduções também podem diminuir a similaridade quando espécies distintas são introduzidas em diferentes localidades. É comum, que o efeito de diminuição da similaridade seja verificado logo que uma espécie é introduzida, mas assim que ela se expande pela área, começamos a observar o aumento desta similaridade entre localidades, devido a isto homogeneização deve levar em conta o aspecto temporal. (II) Extirpação de espécies nativas: Aumentamos a similaridade ao retirar espécies que possuam distribuição restrita, presente em poucas localidades ou somente em uma. Por que na comparação entre as áreas, houve a perda da espécie que era diferente nas combinações possíveis. Diminuir a similaridade ocorre caso uma espécie amplamente distribuída seja extirpada. A dinâmica de homogeneização por extirpação é difícil de prever, uma vez que registros são raras e muitas espécies que são consideradas extirpadas podem ser também raras em amostragens. (III) Modificação de habitat: A alteração de habitat atua como um catalisador para os dois fatores anteriores podendo ser de forma sinergética ou não. Ao alterar um ambiente, perturba-se a biota local facilitando a introdução de espécies não nativas tanto pela alteração do habitat, quanto pelo distúrbio que ocorre da biota nativa. Dependendo da intensidade do distúrbio podemos ter a extirpação de espécies nativas, por má adaptação ou por competição com espécies introduzidas. Ressalto que não é somente o homem que causa modificações no habitat, mas muitas espécies introduzidas também podem atuar como modificadoras do ambiente, ou facilitadores de outras invasões e extinções. No 1º capítulo exploro, com uma revisão enviesada, como obras de engenharia hidráulica causam modificações ambientais que podem gerar homogeneização biótica, e proponho o uso de inventários museu, listas de espécies dos relatórios técnicos e trabalhos acadêmicos com lista de espécies para avaliar este processo de maneira temporal. Em geral, obras como represas, usinas, canais e transposições alteram principalmente a conectividade do ambiente aquático, amplificando ou restringindo-a. O aumento da conectividade de forma geral permite um transito maior de espécies entre regiões, tornando as biotas das regiões mais similares. A quebra de conectividade pode isolar áreas e populações acarretando diminuição da similaridade devido ao obstáculo para migração. Mas como a diminuição de conectividade está associada a represamentos, a homogeneização acontecerá devido à introdução de das mesmas espécies não nativas nas áreas alteradas. Através da ampliação do estudo da homogeneização biótica, podemos resgatar os dados gerados por estas obras mesmo que sejam necessárias adaptações, para que ajudem a avaliar a extensão do impacto humano na diversidade entre áreas (diversidade beta), em relação à introdução e extirpação de espécies e alterações do habitat de maneira temporal. Auxiliando a elucidar dinâmicos e potenciais padrões na variação da diversidade espaço-temporal em vários níveis de organizações biológicas. Definindo de forma mais clara e eficaz o papel relativo de cada um destes fatores para homogeneização biótica. O capítulo 2 é um estudo de caso que mostra como podemos resgatar dados de inventários para quantificar a homogeneização relacionada a uma obra de engenharia hidráulica. Quantificamos através de dados de relatórios e trabalhos acadêmicos a tendência de homogeneização/diferenciação biótica da ictiofauna após a construção de Itaipu e o aumento de conectividade gerado pela quebra de um filtro biogeográfico entre duas ecoregiões distintas: Alto Paraná e Baixo Paraná. A construção de Itaipu inundou as Sete Quedas, uma série de quedas d'água que atuava como um filtro ecológico para ictiofaunas das ecoregiões mencionadas. Além da introdução via inundação das Sete quedas, outros mecanismos de introdução de espécies como: pesca esportiva, aquicultura e aquariofilia também foram avaliados. Homogeneização biótica, taxonômica e funcional, foi analisada comparando os subgrupos das ecoregiões antes da construção e no tempo presente. Para quantificar o processo, foram utilizados os índices de similaridade de Jaccard, Bray-Curtis, diversidade beta de Whittaker e o método gráfico 'NMDS'. A homogeneização biótica ocorreu principalmente em função do movimento das espécies da ecoregião do Baixo Paraná para o Alto Paraná. O índice Jaccard mostrou um aumento de ~10% na similaridade taxonômica entre as ictiofaunas das ecoregiões considerando todo mecanismo de invasão, e de ~7% considerando somente as invasões decorrentes da usina. Houve homogeneização funcional em relação ao tamanho corporal, a fauna do Alto Paraná aumentou em seu tamanho médio devido principalmente a ascensão de grandes Siluriformes. Este processo de homogeneização foi um impacto imprevisto da construção da usina, que de maneira simples pode ser avaliado pelo resgate de dados de lista de espécies e de métricas simples. O 3º Capítulo é um desdobramento do capítulo anterior, considerando a diferente taxa de sucesso de invasão e estabelecimento de diversas espécies da ictiofauna do Baixo Paraná para o Alto Paraná. Avalio se a hipótese de naturalização de Darwin explicaria as diferentes taxas de sucesso de estabelecimento encontradas. Darwin no livro origem das espécies propõe a que espécies sendo introduzidas em áreas onde apresentam taxa relacionados sofreriam mais competição e teriam menor sucesso para se estabelecer. Utilizando a base de dados anteriores somente com as espécies nativas do baixo, como potenciais colonizadores da região do Alto Paraná. Verificamos através de três métodos a hipótese de naturalização de Darwin. Primeiramente foi avaliado se a presença de congêneros afetou ou não o sucesso de estabelecimento através de uma tabela de contingência utilizando o teste exato de Fisher, com as contagens em nível de gênero. As espécies com potencial de colonizar foram divididas em subgrupos de sucesso e fracasso pela presença ou ausência de congêneros nativos. Numa segunda forma de abordagem, utilizamos as características ecológicas das espécies e suas relações de distância para quantificar o nicho, assumindo que quando maior a similaridade das características maior a competição. Desta relações foi tirada duas métricas. Similaridade do invasor para a nativa mais próxima (DNNS) e Média das similaridades de toda a comunidade nativa para o Invasor (MDNS). As características foram transformadas em uma matriz de similaridade através da métrica de Gower, e os subgrupos (sucesso e fracasso) comparados através do teste U de Mann-Whitney. O terceiro método é um modelo conceitual, considerando a matriz das características funcionais do método anterior, obtemos o valor de similaridade de cada invasora para cada uma das espécies nativas. Este pool de valores para cada invasora é ajustado a um modelo (I) Exponencial: A maioria das espécies nativas tem pouca similaridade com a invasora. (II) Logarítmico: Existem muitas espécies nativas similares à invasora. (III) Linear: Existem espécies similares e dissimilares em proporções parecidas, que não se encaixam nos modelos anteriores. Para todos os modelos os padrões de similaridade têm implicações sobre competição e adequabilidade de recursos. De forma simplificada, poderíamos atribuir o sucesso e fracasso à ausência/presença de competição ou adequabilidade/falta de adequabilidade de habitat. Após o ajuste, o melhor modelo é selecionado pelo critério de informação de Akaike. As frequências entre os grupos sucesso e fracasso é comparada por um teste de X2. O resultado geral do teste de Fisher mostrou que não existe relação entre o sucesso e a presença ou não de congêneros, nem mesmo entre as ordens monofiléticas, como Siluriformes e Characiformes. As métricas de distância não foram significativas: MDNS (p = 0.52) e DNNS (W = 5637, p = 0.27), mas há uma tendência das espécies que tiveram sucesso serem mais diferentes das nativas mais próximas. Todos os ajustes propostos pelo modelo conceitual foram possíveis, mas não apresentaram frequências diferentes entre os grupos de sucesso e fracasso (?2 = 4.204, d.f. = 2, p > 0.12). Apesar da impossibilidade em corroborar a hipótese devida possivelmente a fatores como escala espacial ampla e incapacidade de identificar mecanismos neutros. As tendências mostradas nas métricas de similaridade, com um refinamento espacial onde a competição for mais realista de ocorrer podem e devem ser testadas futuramente. Este trabalho é um avanço em relação aos métodos e abordagens usados, além disso, tivemos um fator poderoso em nossa análise em relação a todos os demais artigos que testaram tal hipótese até o momento: utilizamos um pool de espécies invasoras realísticas ao invés de estimar sucesso e fracassos utilizando espécies de várias regiões do mundo, o que é um viés muito maior. A homogeneização biótica é um problema que veio a tona recentemente, mas que pode ser abordada de forma eficiente para ambientes de água doce, através do resgate de lista de espécies, relatórios técnicos e trabalhos acadêmicos de autoecologia, valorizando-os e mostrando que devem ser bem feitos para gerar ciência. Com pequenos ajustes nos dados e através de métricas simples podemos quantificar de forma temporal mudanças na similaridade composicional da biota entre regiões após alterações do habitat por obras de engenharia hidráulica. Como exemplo o estudo de caso onde uma obra foi responsável por 7 dos 10% de incremento da similaridade taxonômica, devido a aumentar a conectividade entre as regiões. O que ressalta a importância de avaliar os locais e a fauna antes da instalação destas estruturas. Por que a biota definitivamente irá mudar, e esta mudança pode ser quantificada e utilizada para testar teorias na área de invasões biológicas. Com estes mesmo dados e séries obtidas podemos tentar elucidar padrões de invasão como a hipótese de naturalização, que neste caso mostrou uma tendência à invasão das espécies distintas da comunidade nativa. | pt_BR |
| dc.description.abstract | Abstract: Freshwater fish are among the most endangered fauna worldwide because it have high endemism rate and have been subjected to a long history of human-induced impacts. Human-caused environmental modifications by hydraulic engineering have accelerated the biodiversity impoverishment crises. Local and endemic species are being replaced by widespread exotic ones that lead to a global homogenization of biotas. Chapter 1: Explore and highlight the biotic homogenization concept and metrics as a tool to quantify, monitor and deal with these human-caused environmental modifications. Biotic homogenization quantifies biotic similarity over time and space, and it is achieved using freshwater fish species lists to measure and monitor the species turnover between areas. List and inventories rescues are essential and homogenization concept can be more used to ascertaining the nature and extent of human impacts on biodiversity dynamics over time, for example in relation to relative importance of major drivers in the process: habitat alteration and species introductions. Biotic homogenization studies are even more relevant in developing mega diverse of the world, where habitats and assemblages have been severely and rapidly changed without proper studies. Conservation professionals should regard engineering feats as primary drivers of biotic homogenization that can be quantified and monitored with few data adjustment from inventories and with simple similarity metrics to plan fish conservation especially in megadiverse regions like: Neotropical, Ethiopian and Oriental realms, where it is still a new research field. Chapter 2: We quantify biotic homogenization of fish fauna caused by the elimination of a natural barrier between two freshwater ecoregions. We also evaluated fish introductions by different mechanisms such as aquaculture, angling and the aquarium trade in the homogenization of fish assemblages. The relative importance of native extinctions in the homogenization process was assessed by simulating the exclusion of threatened species in the data set. A fish species list of the Parana River Basin was organized in a subset of species distributions, according to pre- and post-introductions caused by the elimination of the natural barrier and by other mechanisms. Biotic homogenization was verified by the use of Jaccard's and Bray-Curtis's coefficients, Whittaker's beta diversity index, non-metric multidimensional 0scaling analysis (NMDS) and nonparametric tests. For all subsets of species distributions, we observed an increase in the number of non-native species in common related to the introductions. Between 40 and 52% of the species currently present in the Upper Parana' Basin dispersed upstream from the Lower Parana' after the construction of Itaipu Dam, including at least 1 class, 2 orders, 4 families and 16 genera of fish. Jaccard's coefficient between the Upper and Lower Parana River increased by 6-7.5% only considering the Itaipu Dam influence and 10.5% considering all mechanisms of fish introductions. More than 50% of the increase in similarity was caused by the elimination of the barrier. Our results indicated functional homogenization related to large-bodied Siluriformes (catfish). Itaipu Lake flooded a natural barrier and allowed hydrologic connectivity between the Upper and Lower Parana' River, and many fishes of the lower part of the river were able to colonize the upper stretches. The homogenization of the two assemblages between these adjacent aquatic regions was an unpredicted result of hydropower implementation. Introductions by dam can also shift longitudinal and latitudinal body size patterns (i.e. Bergmann's rule). Chapter 3: While being able to understand and predict invasion success had been a long term goal of biological invasions studies. Experimental approaches are needed to validate some proposed theories concerning establishment success. Using data from a quasi-natural experiment where the elimination of a vicariant barrier for fishes mixed two distinct faunas, especially allowing a massive unidirectional fish invasion, to happen on downstream-upstream direction. We investigate this regional scale fact under the optic of Darwin's naturalization hypothesis. Invading species would have reduced chance to establish if a taxonomic/functional related native were present recipient area. The major advance this study provides is reducing the 2 major sources of errors of previous studies using freshwater fish fauna. We know realistically the potential invader donor pool, and use functional traits to quantify niche use, as taxonomy may not reflect competition. Relatedness between the species pools were done through taxonomy and measure of 'alpha niche', the latter utilizing species most common functional traits available. The 'alpha niche' measures were also used trough a conceptual model, the 'alpha niche' of an invader was compared one by one with the entire native community, to see how much of native community was similar to that invader. Conceptual models and taxonomical contingences tests shows no support for Darwin's hypothesis. However, considering the large scale analyzed. The order Characiformes showed on taxonomic testing, a signal that with some caution could be interpreted as confirmation. A high failure count of species with native congeners present, this demands further investigation. 'Alpha niche' metrics shows that distance from invader to the native species most functional similar agrees with Darwin's hypothesis, successful invaders were more dissimilar to native fauna than failed ones. Increasing our ability to measure traits related to competition and reducing scale to where biotic interactions matters, might reveal that the methodologies considering nearest species and the conceptual model to be effective predictors of invasion success.Biotic homogenization is a recent problem that can be effectively measured on freshwater ecosystems trough the rescue of technical reports, museum inventories and academic studies. Doing so valorize the effort on constructing good reports and autoecology works. These data with minor adjustments e simple similarity metrics can be used to quantify temporal changes in biotic similarity between areas altered by hydraulic structures. This has been done on chapter 2, where we show that a dam increased similarity 10% an unexpected impacts. This case study shows how we can set in motion studies trough the rescue of those species list and the importance to evaluate where we are building those structures. The same data can also be used to test theories on other fields, as biological invasions. Darwin's naturalization hypothesis show a tendency that invaders species on that are were less similar to native species than species that failed to establish. This was achieved with data mining from above mentioned reports concerning species characteristics. This reveals how integrative a single field and tool can be to integrate impact assessing, identification of biotic drivers that leads to fish fauna impoverishment. | pt_BR |
