Ontogênese do Sincrânio de Rhamdia Quelen (Teleostei: Siluriformes)

Abstract

Resumo: A formação do esqueleto cefálico de Rhamdia quelen foi descrita com base em indivíduos diafanizados e corados, ao longo de 14 estádios nominais. O comprimento total dos indivíduos descritos variou de 3,37 mm, onde elementos esqueléticos foram vistos pela primeira vez, até 72,93 mm, quando a maior parte do sincrânio havia sido formada, tornando essa porção do esqueleto muito próxima àquela descrita em adultos. Os três primeiros estádios (condrocrânio inicial, condrocrânio médio e condrocrânio tardio) envolvem a rápida formação quase completa do condrocrânio. De maneira geral, esta formação assemelha-se ao padrão encontrado em outros Siluriformes, que apresentam crânios achatados dorso-ventralmente, com olhos pequenos e, consequentemente, um amplo espaço interobital e fenestra hipofisial. Isso resulta também na formação de uma lâmina pré-cerebral no lugar do septo nasal, normalmente encontrado em teleósteos, pois a distância entre os lados esquerdo e direito do crânio é maior; além da formação de um teto posterior cartilaginoso na região occipital apenas, ao invés de um teto sinótico unindo o teto das capsulas óticas, como descrito para a maioria dos teleósteos. Em relação aos demais Siluriformes, R. quelen tem uma ordem de formação dos componentes dos arcos branquiais diferenciada, sendo formados primeiramente os elementos intermediários (ceratobranquiais e epibranquiais) e a linha média ventral (copula), para posteriormente formar cartilagens hipobranquiais e faringobranquiais. Outra particularidade encontrada nesta espécie é a formação das comissuras basicapsulares anteriores antes das cartilagens paracordais, consideradas as primeiras cartilagens a serem formadas no neurocrânio dos teleósteos. Além disso, essas cartilagens não chegam a se unir contornando a extremidade anterior da notocorda como esperado em Siluriformes e demais teleósteos. A primeira ossificação observada no sincrânio de R. quelen corresponde aos ossos dérmicos opérculos e ocorre ainda no estádio de condrocrânio tardio. Os demais estádios descrevem a formação gradual do osteocrânio, sendo divididos de acordo com as principais inovações encontradas. Nos 3 estádios de osteocrânio inicial formam-se primeiramente ossos relacionados a alimentação (como ossos que suportam dentes ou articulam com barbilhões sensoriais), seguidos dos primeiros ossos da base do neurocrânio, tanto endocondrais, quanto dérmicos. Nos quatro estádios de osteocrânio médio, começam a ser formados primeiramente os canais dérmicos que revestem e protegem os principais canais sensoriais do crânio, sendo o primeiro deles o que reveste o canal mandibular (porção óssea esplenial da mandíbula). No último estádio de osteocrânio médio, os primeiros ossos em forma de chapa do teto craniano iniciam seu desenvolvimento. Os quatro últimos estádios descritos, de osteocrânio tardio, caracterizam-se principalmente pela formação dos ossos de revestimento externo do crânio, formando suturas entre eles, e fechando um teto dérmico sobre o neurocrânio. Apenas no último estádio de osteocrânio tardio, os canais sensoriais infraorbitais foram revestidos com ossos dérmicos (túbulos infraorbitais). De maneira geral, a formação do crânio-mandíbula de R.quelen é muito similar a observada em outros teleósteos, com pequenas alterações referentes às primeiras cartilagens do neurocrânio posterior, ordem de formação dos componentes dos arcos branquiais, ossos da base do neurocrânio e ponto de início da ossificação do canal sensorial mandibular, podendo ser considerado um modelo para outras espécies da família Heptapteridae.