Ontogênese do Sincrânio de Rhamdia Quelen (Teleostei: Siluriformes)

Abstract

Resumo: A formação do esqueleto cefálico de Rhamdia quelen foi descrita com base em indivíduos diafanizados e corados, ao longo de 14 estádios nominais. O comprimento total dos indivíduos descritos variou de 3,37 mm, onde elementos esqueléticos foram vistos pela primeira vez, até 72,93 mm, quando a maior parte do sincrânio havia sido formada, tornando essa porção do esqueleto muito próxima àquela descrita em adultos. Os três primeiros estádios (condrocrânio inicial, condrocrânio médio e condrocrânio tardio) envolvem a rápida formação quase completa do condrocrânio. De maneira geral, esta formação assemelha-se ao padrão encontrado em outros Siluriformes, que apresentam crânios achatados dorso-ventralmente, com olhos pequenos e, consequentemente, um amplo espaço interobital e fenestra hipofisial. Isso resulta também na formação de uma lâmina pré-cerebral no lugar do septo nasal, normalmente encontrado em teleósteos, pois a distância entre os lados esquerdo e direito do crânio é maior; além da formação de um teto posterior cartilaginoso na região occipital apenas, ao invés de um teto sinótico unindo o teto das capsulas óticas, como descrito para a maioria dos teleósteos. Em relação aos demais Siluriformes, R. quelen tem uma ordem de formação dos componentes dos arcos branquiais diferenciada, sendo formados primeiramente os elementos intermediários (ceratobranquiais e epibranquiais) e a linha média ventral (copula), para posteriormente formar cartilagens hipobranquiais e faringobranquiais. Outra particularidade encontrada nesta espécie é a formação das comissuras basicapsulares anteriores antes das cartilagens paracordais, consideradas as primeiras cartilagens a serem formadas no neurocrânio dos teleósteos. Além disso, essas cartilagens não chegam a se unir contornando a extremidade anterior da notocorda como esperado em Siluriformes e demais teleósteos. A primeira ossificação observada no sincrânio de R. quelen corresponde aos ossos dérmicos opérculos e ocorre ainda no estádio de condrocrânio tardio. Os demais estádios descrevem a formação gradual do osteocrânio, sendo divididos de acordo com as principais inovações encontradas. Nos 3 estádios de osteocrânio inicial formam-se primeiramente ossos relacionados a alimentação (como ossos que suportam dentes ou articulam com barbilhões sensoriais), seguidos dos primeiros ossos da base do neurocrânio, tanto endocondrais, quanto dérmicos. Nos quatro estádios de osteocrânio médio, começam a ser formados primeiramente os canais dérmicos que revestem e protegem os principais canais sensoriais do crânio, sendo o primeiro deles o que reveste o canal mandibular (porção óssea esplenial da mandíbula). No último estádio de osteocrânio médio, os primeiros ossos em forma de chapa do teto craniano iniciam seu desenvolvimento. Os quatro últimos estádios descritos, de osteocrânio tardio, caracterizam-se principalmente pela formação dos ossos de revestimento externo do crânio, formando suturas entre eles, e fechando um teto dérmico sobre o neurocrânio. Apenas no último estádio de osteocrânio tardio, os canais sensoriais infraorbitais foram revestidos com ossos dérmicos (túbulos infraorbitais). De maneira geral, a formação do crânio-mandíbula de R.quelen é muito similar a observada em outros teleósteos, com pequenas alterações referentes às primeiras cartilagens do neurocrânio posterior, ordem de formação dos componentes dos arcos branquiais, ossos da base do neurocrânio e ponto de início da ossificação do canal sensorial mandibular, podendo ser considerado um modelo para outras espécies da família Heptapteridae.

Abstract: The formation of the head skeleton of Rhamdia quelen was described based on cleared and stained individuals along 14 nominal stages. The total length of the individuals described ranged from 3.37 mm where skeletal elements were first seen, to 72.93 mm, when most of the sincranium had been formed, making this region very close to that described in adults. The first three stages (early chodrocranium, middle chodrocranium, and late chodrocranium) involve the rapid and almost complete chodrocranium formation. In general, this formation resembles the pattern found in other Siluriformes, featuring skulls flattened dorso-ventrally, with small eyes, and consequently a large interorbital space and hypophysial fenestra. This results in the formation of a lamina praecerebralis in place of the nasal septum, typically found in teleost, because the distance between the left and right sides of the skull is larger, and the formation of a chondral tectum posterius only in the occipital region, instead of a tectum synoticum joining the roof of the otical capsules, as described for the majority of Teleost. Regarding other Siluriformes, R. quelen has an unique order of the gill arches components formation, forming first the intermediate elements (ceratobranchiale and epibranchiale) and the ventral midline (copula), and later the hypobranchial and pharyngobranchial cartilages. Another feature found in this species is the formation of the anterior basicapsular comissure before parachordal cartilage, considered as the first cartilage to be formed in the teleosts posterior neurocranium. Furthermore, these cartilages fail to unite round the anterior extremity of the notochord as expected in Siluriformes and other teleosts. The first ossification observed in the R. quelen sincranium corresponds to the operculum dermal bones, occurring in the late chodrocranium stage. The other stages describe the gradual formation of osteocranium, being divided according to the main innovations found. In the initial three osteocranium stages, primarily the bones related to feed (such as bones supporting teeth, or that articulate with sensory barbels) are formed, followed by the first bones of the neurocranium floor (both endochondral and dermal). In the four middle osteocranium stages, initially the dermal canals that cover and protect the main sensory canals of the skull are formed, being that lining the mandibular canal (esplenial bone portion of the jaw) the first of them. In the last middle osteocranium stage, the first plate-shaped bone of the skull roof developed. The last four stages described (late osteocranium) is characterized mainly by the formation of the bones externally covering skull, forming sutures between them, and closing a dermal roof on the neurocranium. Only in the last stage, the infraorbital sensory canals were covered with dermal bones (infraorbital tubules). Generally, the formation of R.quelen skull is very similar to those observed in other teleosts, with minor changes for the first neurocranium cartilage formation, sequential order of the gill arches components formation, first emergence bones of the neurocranium floor, and first point of ossification of the mandibular sensory canal,. So this species should be considered a model for other species of the Heptapteridae family.