Forma e funcionamento das flores com quilha invertida em Faboidae e interações comportamentais com abelhas visitantes

Abstract

Resumo: Na subtribo Faboideae as flores apresentam simetria bilateral e órgãos reprodutivos dentro da quilha, uma estrutura formada pelas pétalas que fica na posição ventral, que restringe o acesso dos visitantes ao pólen. Em algumas espécies esta morfologia floral sofre uma inversão e a quilha fica na região dorsal, sendo chamadas flores com quilha invertida. Para entender o funcionamento destas flores com quilha invertida e como se deu a evolução desta morfologia, três gêneros de plantas com esta característica (Canavalia brasiliensis, Centrosema pascuorum e Clitoria fairchildiana) foram estudadas e comparadas com flores com quilha (Lathyrus sp., Crotalaria spp. e Dioclea violacea). O comportamento e morfologia dos visitantes foram estudados a fim de definir quais as características destes que se encaixam com a morfologia das flores. Foi observado que as características morfológicas para funcionamento das flores com quilha invertida são modificações de estruturas presentes nas flores com quilha como: desenvolvimento do encaixe entre alas e quilha e maior rigidez do estandarte. Algumas estruturas são exclusivas de cada morfologia: margem espessada das alas nas flores com quilha invertida e presença de lamelas lunadas em flores com quilha. Cada gênero com flor com quilha invertida possui uma série de particularidades morfológicas, indicando que estas podem ter surgido independentemente. Os visitantes florais apresentaram uma série de características morfológicas e comportamentais que se encaixam com a morfologia da flor, porém muitos utilizaram outras características para obterem o néctar sem funcionarem como polinizadores, mas sim como pilhadores. Foi feita uma distinção entre as características comportamentais e morfológicas de cada tipo de visitantes. A forma como as abelhas visitam as flores com quilha e quilha invertida foi semelhante e seu comportamento mostrou ligação às características morfológicas tanto da flor como do próprio visitante. Por fim é proposto um cenário de como as flores com quilha teriam surgido a partir de flores com quilha ancestrais. Sugere-se um surgimento simpátrico das duas morfologias florais com abelhas menores mais efetivas na obtenção de recurso nas flores com quilha. A competição por recursos florais entre abelhas maiores e menores cria uma situação de complementaridade de nicho e sua manutenção no tempo evolutivo selecionaria características relacionadas a polinização por abelhas grandes nas flores com quilha invertida e por abelhas menores nas flores com quilha.

Abstract: Flowers in the subtribe Faboideae have bilateral symmetry and the reproductive organs inside a keel, a structure formed by the petals which is ventral in position, restricting visitor access to pollen. In some species this floral morphology is inverted and the keel rests in a dorsal position. These flowers are called inverted keel blossoms.To understand the workings of inverted keel blossoms and how was the evolution of this morphology, three genera of plants with this characteristic (Canavalia brasiliensis, Centrosema pascuorum and Clitoria fairchildiana) were studied and compared with keel blossoms (Lathyrus sp., Crotalaria spp. e Dioclea violacea). Behavior and morphology of the flowers visitors were studied to define how their characteristics fit with the morphology of the flowers. It was observed that most of the characteristics necessary for the functioning of inverted keel blossoms are modifications of structures of keel blossoms such as development of linkage between wings and keel and hardening of flag petals. Some structures are exclusive for ach morfology such as thicker wing margin of inverted keel blossoms and lunate lamelae of average keel blossom. Each genus of inverted keel blossoms has a number of morphological peculiarities, indicating that these may have arisen independently. The floral visitors showed a series of morphological and behavioral characteristics that fit with the morphology of the flower, but some features are used to obtain floral nectar as thieves or robbers, rather than pollinators. It was made a distinction between behavior and morfology of each kind of visitors. In despite of the differences in morphology of the flowers, the behavior of bees during visits was similar and this behavior seems to link the morphological characteristics of both the flower itself as the visitor. Finally we propose a scenario of how the nverted keel blossoms would have arisen from ancestors with keel blossoms. We suggest a sympatric occurrence of the two floral morphologies where smaller bees are more effective in getting flowers sources from keel blossoms. Competition for floral resources etween larger and smaller bees creates a situation of niche complementarity and its maintenance over evolutionary time would select traits related to pollination by large bees in the inverted keel blossoms and those related to smaller bees in the keel blossoms.