Hipótese de conservação tropical explica a evolução de Muscidae (Insecta: Diptera) na América do Sul

Abstract

A conservação tropical é uma hipótese biogeográfica que assume o surgimento mais provável das linhagens em regiões de clima tropical e que a ocorrência da maioria das linhagens em regiões extratropicais e temperadas aconteceu apenas recentemente. Como conseqüência, a hipótese geograficamente prevê que, devido a conservação de nicho, linhagens mais antigas ocupam áreas tropicais (quentes); e linhagens mais recentes ocupam áreas que sofreram o avanço do esfriamento climático. Além do poder explicativo desta hipótese verificado para diversos táxons, acredita-se que a hipótese forneça uma explicação biogeográfica para Muscidae porque (1) a narrativa histórica de Muscidae tem paralelo com a evolução da biota Neotropical e (2) a trajetória evolutiva da biota Neotropical, assim como toda a biosfera, fora influenciada por mudanças paleoclimáticas. Logo, espera-se que (3) a Hipótese de Conservação Tropical explique o padrão geográfico da evolução de Muscidae na América do Sul. O objetivo deste estudo é testar se a hipótese de conservação tropical (HCT) explica o padrão geográfico da evolução de Muscidae na América do Sul. Um banco de dados geográficos foi construído com informações da ocorrência geográfica das espécies obtidas da literatura e de coleções biológicas. Os pontos de ocorrência foram utilizados para estimar a distribuição geográfica das espécies pelo programa MaxEnt com o conjunto de 19 variáveis ambientais (BIOCLIM) e sob critérios conservadores. Uma superárvore de Muscidae foi construída para a obtenção dos valores de distância à raiz (DR). Os valores de DR foram dispostos geograficamente conforme a distribuição dos táxons e analisadas visualmente. Além disso, regressões estatísticas (OLS, GWR, RT) testaram a correlação da temperatura e outras variáveis ambientais na métrica filogenética. A disposição geográfica dos valores de distância à raiz média por hexágono (DRM) corroborou o padrão espacial esperado pela HCT: concentração de baixos valores de DRM em regiões tropicais da América do Sul e concentração de altos valores de DRM em regiões extratropicais do cone sul do continente e ao longo da cordilheira dos Andes. A temperatura foi a variável ambiental que melhor explicou a variação da métrica filogenética e a sua relação forte e negativa endossou o padrão previsto pela hipótese. A árvore de regressão (RT) permitiu explicar os valores intermediários de DRM e, a partir disso, construir um esquema biogeográfico baseado em componentes biotérmicos. Acredita-se que a origem de Muscidae seja tropical e que na América do Sul a sua trajetória evolutiva foi diretamente afetada pelo esfriamento progressivo após a máxima termal do Paleoceno-Eoceno e introgressões marinhas ocorridas no Mioceno. Esta narrativa histórica de Muscidae foi congruente com a previsão da HCT e corroborou feições biogeográficas já conhecidas da biota Neotropical. Os elementos centrais da Hipótese de Conservação Tropical, origem tropical e resposta evolutiva frente ao esfriamento climático, fornecem uma simples e abrangente conjectura da evolução geográfica dos organismos, inovadora para biogeografia histórica e que explicou o padrão geográfico da evolução de Muscidae na América do Sul sob o cenário de mudanças paleoclimáticas.

The tropical conservatism hypothesis (TCH) assumes that most organisms’ lineages have originated in areas of tropical (i.e. warm) climate and that they occupied extratropical and temperate areas only more recently. TCH geographically predicts that older taxa tend to occupy warm areas; while younger taxa tend to occupy extratropical and temperate areas. We tested if the geographic predictions of the Tropical Conservatism hypothesis could explain the evolutionary pattern of the Muscidae in South America. We proposed this hypothesis based on evidences that (i) the spatial evolution of the Muscidae had parallel with the spatial evolution of the Neotropical biota; and (ii) the evolution of the Neotropical biota was affected by Cenozoic climate change. As a logical feedback, we expected that (iii) TCH explained the historical narrative of the Muscidae in South America under the paleoclimate change scenario. We compiled the largest database of Muscidae geographic occurrence with information from literature and biological collections. Geographic distributions were estimated by the MaxEnt modeling technique, and a supertree of the Muscidae was assembled by MRP methodology. We calculated the root distance (RD), number of nodes between each terminal taxa and the phylogenetic root, to quantify the amount of evolutionary changes in term of speciations. The mean root distance (MRD) within each hexagon cell was calculated and its geographic display was visually analyzed. We statistically examined (OLS, GWR, RT) temperature correlates with the variance of the phylogenetic metric and Regression Tree (RT) results were employed to delineate biothermal components and to construct an area-cladogram. Visual inspection of the geographic display of the phylogenetic metric showed that lower values of MRD was highly concentrated at tropical warm areas of SA; and higher values of MRD was highly concentrated at the extratropical cone, southernmost SA and Andes mountain chain. Regression analyzes endorsed our visual interpretation and showed a relatively strong and negative correlation between temperature and MRD. We believe that Muscidae originated at tropical areas and at South America the historical narrative of the family was directly affected by the climate cooling after the Paleocene-Eocene maximum thermal and marine introgressions occurred in Miocene. The biogeographic scenario and the area-cladogram of the Muscidae were congruent with the geographic predictions of the TCH and with the Neotropical biota historical narrative as well. The Tropical Conservatism hypothesis explained comprehensively the spatial evolution of the Muscidae in SA and supported six previously known biogeographic features of the Neotropical biota. The core elements of the TCH, tropical origin and evolutionary response to climate cooling, provide a simple and outstanding conjecture of geographic evolution under paleoclimate change scenario outstandingly novel for historical biogeography approach.