Padrões morfológicos em formigas de solo (Hymenoptera: Formicidae) : um enfoque em formigas hipogeicas

Abstract

Resumo: Formigas (Hymenoptera: Formicidae) são organismos amplamente disseminados no ambiente, ocorrendo do dossel ao subsolo. São importantes bioturbadoras e fundamentais para a manutenção da qualidade do solo. O solo é um importante agente direcionador de processos evolutivos, atuando em diversos grupos (de invertebrados a vertebrados) na seleção de caracteres que favorecem a ocorrência neste estrato. Dentre os caracteres sob maior pressão evolutiva, neste ambiente, estão os associados à locomoção. Em formigas, caracteres associados aos apêndices locomotores são pouco estudados. Com o advento de técnicas de amostragem hipogeicas e a confirmação de que assembleias de formigas de solo apresentam estratificação vertical, houve um aumento na captura de formigas subterrâneas, com incremento de sua representatividade em coleções científicas. Consequentemente, as possibilidades para pesquisa envolvendo questões ecológicas associadas às formigas subterrâneas foram consideravelmente ampliadas, assim como a demanda por ferramentas que propiciem identificações precisas das assembleias de solo. Este trabalho tem o objetivo de avaliar a existência de um padrão morfológico conspícuo que represente as formigas hipogeicas (espécies que vivem exclusivamente no estrato subterrâneo), a partir de um proxy baseado nos apêndices locomotores. Para tanto, utilizamos 61 caracteres, dentre os quais 30 foram tomados das pernas e dez foram originados a partir do cálculo da área dos apêndices. Mensuramos 1071 espécimes de 224 espécies de formigas previamente classificadas como epigeicas, intersticiais de solo e hipogeicas, via critério de exclusividade de ocorrência. Usamos Análise de Componentes Principais e posteriormente Análise de Discriminantes Lineares para avaliar a existência de um padrão. Como resultado, os caracteres associados aos apêndices locomotores se mostraram relevantes às análises, de modo que obtivemos um conjunto de atributos que permite a distinção de formigas subterrâneas (hipogeicas e intersticiais) e epigeicas. Finalmente, sugerimos uma padronização na utilização dos termos associados às assembleias de formigas de solo afim de melhorar a comunicação entre a comunidade científica. Sugerimos que o termo hipogeicas seja restrito às espécies identificadas via critério de exclusividade (obtido a partir da associação obrigatória de técnicas hipo e epigeicas de coleta). Também sugerimos a utilização do termo subterrâneas como generalização para as espécies que foram capturadas por técnicas hipogeicas (sem comparação com estrato epigeico) ou que tenham fêmures e escapos mais curtos, cabeça mais estreita, mesossoma mais comprido que alto e maiores áreas de trocanter e coxa posterior. A morfologia criptobiótica deve ser utilizada àquelas espécies que não forrageiam expostas, permanecendo ocultas em qualquer ambiente, e não como ferramenta ou critério de identificação de espécies subterrâneas. Palavras-chave: Morfologia de formigas. Apêndices locomotores. Fauna de solo. ABSTRACT Ants (Hymenoptera: Formicidae) are organisms widely disseminated in the environment, occurring from the canopy to the underground. They are important bioturbators and fundamental for the maintenance of soil quality. Soil is an important driving agent of evolutionary processes, acting in several groups (from invertebrates to vertebrates) in the selection of characters that favor the occurrence in this stratum. Among the traits under the greatest evolutionary pressure, in this environment, are those associated with locomotion. In ants, characters associated with locomotive appendages are poorly studied. Due the advent of hypogaeic sampling techniques and the confirmation that assemblies of soil ants present vertical stratification, there was an increase in the capture of subterranean ants, with an increase in their representativeness in scientific collections. Consequently, the possibilities for research involving ecological issues associated with subterranean ants have been considerably expanded, as has the demand for tools that provide accurate identifications of soil assemblies. This work aims to evaluate the existence of a conspicuous morphological pattern that represents hypogaeic ants (species that live exclusively in the subterraneous estrata), using as a proxy locomotion appendage. For that, we used 61 traits, among which 30 were taken from the legs and ten were originated from the calculation of the legs segments area. We measured 1071 specimens, from 224 ant species previously classified as epigaeic, interstitial and hypogaeic, using exclusivity criteria. We use Principal Component Analysis and later Linear Discriminant Analysis to assess the existence of a pattern. As a result, the characters associated with the locomotor appendages proved to be relevant to the analysis, so that we obtained a set of attributes that allows the distinction of underground (hypogaeic and soil interstitial) and epigaeic ants. Finally, we suggest a standardization in the use of terms associated with assemblies of soil ants in order to improve communication between the scientific community. We recommend that the term hypogaeic be restricted to species identified via exclusivity criteria (obtained from the mandatory association of hypo and epigaeic sampling methods). We also suggest the use of the term subterranean as a generalization for species that were captured by hypogaeic techniques (without comparison with epigaeic strata) or which have shorter femurs and scapes, narrower head, longer than elevated mesossoma and larger areas of trochanter and posterior coxa. Cryptobiotic morphology should be used for those species that do not forage exposed and remain hidden in any environment and not as a tool or criterium for identifying underground species. Keywords: Morphology of ants. Locomotion appendages. Soil fauna. Formigas (Hymenoptera: Formicidae) são organismos amplamente disseminados no ambiente, ocorrendo do dossel ao subsolo. São importantes bioturbadoras e fundamentais para a manutenção da qualidade do solo. O solo é um importante agente direcionador de processos evolutivos, atuando em diversos grupos (de invertebrados a vertebrados) na seleção de caracteres que favorecem a ocorrência neste estrato. Dentre os caracteres sob maior pressão evolutiva, neste ambiente, estão os associados à locomoção. Em formigas, caracteres associados aos apêndices locomotores são pouco estudados. Com o advento de técnicas de amostragem hipogeicas e a confirmação de que assembleias de formigas de solo apresentam estratificação vertical, houve um aumento na captura de formigas subterrâneas, com incremento de sua representatividade em coleções científicas. Consequentemente, as possibilidades para pesquisa envolvendo questões ecológicas associadas às formigas subterrâneas foram consideravelmente ampliadas, assim como a demanda por ferramentas que propiciem identificações precisas das assembleias de solo. Este trabalho tem o objetivo de avaliar a existência de um padrão morfológico conspícuo que represente as formigas hipogeicas (espécies que vivem exclusivamente no estrato subterrâneo), a partir de um proxy baseado nos apêndices locomotores. Para tanto, utilizamos 61 caracteres, dentre os quais 30 foram tomados das pernas e dez foram originados a partir do cálculo da área dos apêndices. Mensuramos 1071 espécimes de 224 espécies de formigas previamente classificadas como epigeicas, intersticiais de solo e hipogeicas, via critério de exclusividade de ocorrência. Usamos Análise de Componentes Principais e posteriormente Análise de Discriminantes Lineares para avaliar a existência de um padrão. Como resultado, os caracteres associados aos apêndices locomotores se mostraram relevantes às análises, de modo que obtivemos um conjunto de atributos que permite a distinção de formigas subterrâneas (hipogeicas e intersticiais) e epigeicas. Finalmente, sugerimos uma padronização na utilização dos termos associados às assembleias de formigas de solo afim de melhorar a comunicação entre a comunidade científica. Sugerimos que o termo hipogeicas seja restrito às espécies identificadas via critério de exclusividade (obtido a partir da associação obrigatória de técnicas hipo e epigeicas de coleta). Também sugerimos a utilização do termo subterrâneas como generalização para as espécies que foram capturadas por técnicas hipogeicas (sem comparação com estrato epigeico) ou que tenham fêmures e escapos mais curtos, cabeça mais estreita, mesossoma mais comprido que alto e maiores áreas de trocanter e coxa posterior. A morfologia criptobiótica deve ser utilizada àquelas espécies que não forrageiam expostas, permanecendo ocultas em qualquer ambiente, e não como ferramenta ou critério de identificação de espécies subterrâneas. Palavras-chave: Morfologia de formigas. Apêndices locomotores. Fauna de solo.

Abstract: Ants (Hymenoptera: Formicidae) are organisms widely disseminated in the environment, occurring from the canopy to the underground. They are important bioturbators and fundamental for the maintenance of soil quality. Soil is an important driving agent of evolutionary processes, acting in several groups (from invertebrates to vertebrates) in the selection of characters that favor the occurrence in this stratum. Among the traits under the greatest evolutionary pressure, in this environment, are those associated with locomotion. In ants, characters associated with locomotive appendages are poorly studied. Due the advent of hypogaeic sampling techniques and the confirmation that assemblies of soil ants present vertical stratification, there was an increase in the capture of subterranean ants, with an increase in their representativeness in scientific collections. Consequently, the possibilities for research involving ecological issues associated with subterranean ants have been considerably expanded, as has the demand for tools that provide accurate identifications of soil assemblies. This work aims to evaluate the existence of a conspicuous morphological pattern that represents hypogaeic ants (species that live exclusively in the subterraneous estrata), using as a proxy locomotion appendage. For that, we used 61 traits, among which 30 were taken from the legs and ten were originated from the calculation of the legs segments area. We measured 1071 specimens, from 224 ant species previously classified as epigaeic, interstitial and hypogaeic, using exclusivity criteria. We use Principal Component Analysis and later Linear Discriminant Analysis to assess the existence of a pattern. As a result, the characters associated with the locomotor appendages proved to be relevant to the analysis, so that we obtained a set of attributes that allows the distinction of underground (hypogaeic and soil interstitial) and epigaeic ants. Finally, we suggest a standardization in the use of terms associated with assemblies of soil ants in order to improve communication between the scientific community. We recommend that the term hypogaeic be restricted to species identified via exclusivity criteria (obtained from the mandatory association of hypo and epigaeic sampling methods). We also suggest the use of the term subterranean as a generalization for species that were captured by hypogaeic techniques (without comparison with epigaeic strata) or which have shorter femurs and scapes, narrower head, longer than elevated mesossoma and larger areas of trochanter and posterior coxa. Cryptobiotic morphology should be used for those species that do not forage exposed and remain hidden in any environment and not as a tool or criterium for identifying underground species. Keywords: Morphology of ants. Locomotion appendages. Soil fauna.