Análise filogenética da subfamília Pierinae (Lepidoptera: pieridae) baseada em caracteres morfológicos

Abstract

Resumo: Pierinae, a maior subfamília de Pieridae, é tradicionalmente dividida em duas tribos: Anthocharidini e Pierini. Filogenias moleculares recentes tem sido desenvolvidas com o intuito de elucidar as relações internas da família, com isso uma nova classificação foi proposta e Pierinae passou a ser constituída por seis tribos: Elodinini, Leptosiaini, Nepheroniini, Teracolini, Anthocharidini e Pierini, sendo esta última dividida em três subtribos (Pierina, Appiadina e Aporiina). Tendo em vista que Pieridae possui hoje uma classificação definida por dados moleculares e que informações acerca da morfologia do grupo datam de trabalhos antigos e que focam em apenas alguns caracteres, parte-se da premissa de que dados morfológicos completos e abrangentes devem ser estudados para uma melhor compreensão e definição dos grupos. Assim, o objetivo deste trabalho foi realizar a análise filogenética de Pierinae baseada em dados morfológicos, bem como testar a monofilia de suas tribos e subtribos, elucidar as possíveis relações entre os gêneros e propor caracteres morfológicos como sinapomorfias dos clados recuperados. Para isso, uma matriz com 113 caracteres morfológicos para machos e fêmeas foi construída através de estudo de 53 dos 59 gêneros válidos de Pierinae. Estes dados foram analisados através da parcimônia com pesagens igual e implícita dos caracteres. Diante das diferentes hipóteses das relações e classificação dos agrupamentos internos de Pierinae, viu-se a necessidade de testar hipóteses filogenéticas alternativas utilizando 'Constrain' (comando 'force' no TNT versão 1.5), forçando Pontia em Pierina e posteriormente forçando a monofilia das tribos e subtribos de Pierinae. Os resultados com pesagem igual não foram satisfatórios na recuperação dos agrupamentos reconhecidos em Pierinae, no entanto, alguns clados foram recuperados, mesmo que não possuindo as relações esperadas entre gêneros. Já a análise com pesagem implícita dos caracteres recuperou parcialmente a classificação tradicional de Pierinae, na qual o grupo é subdividido em duas tribos, Anthocharidini e Pierini. Visto que ambas as análises anteriores recuperaram Pontia como grupo irmão dos gêneros pertencentes à Pierini e Anthocharidini (exceto Leptosiaini e Elodinini, que foram recuperados como tribos), e que Pontia é um gênero alocado em Pierini, forçou-se tal relação. Quando realizado o 'Constrain' de Pontia, a topologia melhorou significativamente em relação às análises com e sem pesagem. O reposicionamento de Pontia em Pierini resolveu a recuperação das subtribos de Pierini como monofiléticas e reposicionou o clado Teracolini + Nepheroniini como grupo irmão dos demais, relacionamento que, na análise com pesagem, estava inserido em Pierini. Por fim, visando testar a distribuição dos caracteres morfológicos aqui levantados nas tribos e subtribos como conhecidas atualmente, uma última combinação de métodos foi testada, utilizando pesagem implícita dos caracteres e ''Constrain'' positivo para as tribos e subtribos. Aqui, o relacionamento recuperado foi: (Leptosiaini (Elodinini ((Nepheroniini + Teracolini) (Anthocharidini (Appiadina (Aporiina + Pierina)))))).

Abstract: Pierinae (Lepidoptera: Pieridae), the largest subfamily of Pieridae, is traditionally divided into two tribes: Anthocharidini and Pierini. Recent molecular phylogenies have been developed with the purpose of elucidating the internal relationships of the family, and a new classification was proposed, with Pierinae constituted by six tribes: Elodinini, Leptosiaini, Nepheroniini, Teracolini, Anthocharidini and Pierini, the last divided in three subtribes (Pierina, Appiadina and Aporiina). Considering that Pierinae has a classification defined exclusively by molecular data and information about the group's morphology dates from old studies focusing only in a few characters, this study is based on the premise that complete and comprehensive morphological data must be studied for better understanding these internal groups. Thus, the aim of this study was to investigate the phylogeny of Pierinae based on morphological data, as well as test the monophyly of its tribes and subtribes, elucidate the relationships among its genera, and propose morphological characters as synapomorphies that define the clades. After the examination of the external morphology of adults of both sexes of 53 genera, a matrix with 113 characters was constructed and analyzed by cladistic methodology using the parsimony with equal and implied weights. According to the different hypothesis of relationships and classification of the internal groups of Pierinae, it was necessary testing alternative phylogenetic hypothesis using 'Constrain' (command 'force' on TNT version 1.5), forcing Pontia in Pierina, and posteriorly forcing its tribes and subtribes to be monophyletic. The results with equal weights were not satisfactory in recover the recognized groups in Pierinae, however some clades were recovered, even without the expected relationships among genera. The results with equal weighing were not satisfactory to recover the recognized groups in Pierinae. The analysis with implicit weighing of characters partially recovered the traditional classification of Pierinae, in which the group is subdivided into two tribes, Anthocharidini and Pierini. Since both analysis recovered Pontia as sister group of the genera of Pierini and Anthocharidini (except Leptosiaini and Elodinini, which were recovered as tribes), and that Pontia is a genus recognized in Pierini, this relationship was forced. When performed the 'Constrain' of Pontia in the analysis, the topology was improved in relation to the previous analysis with and without weighing. The reposition of Pontia in Pierini recovered the subtribes of Pierini as monophyletic and repositioned the clade Teracolini+Nepheroniini as sister group from the remaining; this relationship was recovered in Pierini using the weigh of characters. Finally, in order to test the distribution of the morphological characters in the tribes and subtribes recognized in the present, a last combination of methods was tested, using implicit weighing of characters and positive 'Constrain'. Here, the relationship recovered was: (Leptosiaini (Elodinini ((Nepheroniini + Teracolini) (Anthocharidini (Appiadina (Aporiina + Pierina))))).