Sincronização e complexidade dos acenos em caranguejos do gênero Uca

Abstract

Resumo: O comportamento sincrônico é observado em diversos sistemas biológicos presentes na natureza. Em mecanismos de vocalização, luminescência, movimentação, entre outros. Este fenômeno envolve diversas questões morfológicas e comportamentais das espécies que sincronizam. Muito vem sendo os esforços a fim de compreender os mecanismos por trás da sincronia, contudo ainda é pouco o conhecimento que se têm a respeito. Os machos das espécies de caranguejos chama-maré (Decapoda: Ocypodidae) são exemplares de sinais sincrônicos visuais. Estes possuem uma das garras cinco vezes maior do que a outra a qual costumam movimentar, na forma de aceno como sinal de corte. Os acenos são característicos de cada espécie e apresentam uma grande diversidade de formatos. Algumas espécies sincronizam com os demais machos a sua volta. Essas espécies fazem parte de uma pequena parcela do total de espécies existentes. Apesar de podermos observar em campo a presença ou ausência do comportamento, pouco se sabe sobre o real número de espécies que o apresentam, já que isto envolve uma minuciosa investigação de cada espécie separadamente. Existem várias abordagens para a explicação do comportamento sincrônico. A mais aceita é o efeito de precedência que consiste na tentativa do indivíduo de liderar o movimento efetuando o aceno antecipadamente, sinal preferido pela fêmea. Além disso, acredita-se que o sincronismo é dificultado com o aumento nas variações intraespecíficas e intraindividuais do movimento. Neste trabalho utilizamos dados de filmagem de 32 espécies de caranguejos distribuídas ao longo do globo a fim de estudar o comportamento sincrônico. Trabalhos anteriores confirmaram que quatro destas espécies atingem o sincronismo naturalmente. Dada a diversidade de formatos de aceno, quais características do aceno resultam no sincronismo destas quatro espécies? O que podemos esperar das demais espécies? Neste trabalho, nós primeiro realizamos um algoritmo que simula o efeito da precedência utilizando as séries temporais reais das 32 espécies, de modo a simular dois indivíduos na competição pela liderança. O modelo nos permitiu calcular uma probabilidade dessas espécies apresentarem sincronia e ranqueá-las. Paralelamente, classificamos a variação interespecífica, através da quantificação da complexidade dos acenos de cada espécie. Para tal, utilizamos a Análise de Quantificação de Recorrência (RQA) a qual extrai medidas levando em conta tanto componentes espaciais e temporais dos acenos. Estas medidas foram sumarizadas em uma Análise de Componentes Principais (PCA) para uma definição mais completa de complexidade. Por fim, comparamos se a capacidade de sincronia obtida pelo modelo está correlacionada às medidas da RQA dos acenos de cada espécie assim como aos dois principais eixos da PCA. Demonstramos uma boa aplicabilidade da metodologia para extrair dados de complexidade dos acenos. Verificamos que as quatro espécies que apresentam sincronia em condições naturais possuem alta probabilidade de sincronia no nosso modelo. Além disso, algumas espécies apresentaram um valor muito pequeno de sincronia, evidência de que o efeito da precedência não é o único mecanismo por trás do sincronismo. De fato, encontramos correlação entre alguns valores da RQA e a capacidade de sincronia encontrada pelo modelo, mostrando como a complexidade de sinais pode interferir em fenômenos organizados como a sincronia de acenos em caranguejos chama-maré. Palavras-Chave: Comportamento coletivo. Diversidade de sinais. Variação interespecífica de sinais. Modelagem matemática. Efeito da precedência.

Abstract: Synchronous behavior is observed in several biological systems, as in mechanisms of vocalization, luminescence, movement, among others. This phenomenon involves several morphological and behavioral questions of the species that synchronize. Much effort has been made to understand the mechanisms behind synchronization, but there is still little knowledge of it. The males of the fiddler crab species (Decapoda: Ocypodidae) are exemplars of visual synchronous signals. One of the claws is five times greater than the other, which they usually signal with waving movements for courtship. The waves are characteristic of each species presenting a great diversity of formats. Some species synchronize with the other males around them. These species are small part of the total of existing species and although it is easy to observe synchronous waving in the field, little is known about the actual number of species that present it, since this involves a thorough investigation of each species separately. There are several approaches to explaining synchronous behavior. The most accepted is the precedence effect that consists in the individual's attempt to lead the movement by waving in advance, a signal preferred by the female. In this work we used recordings of 32 species of fiddler crabs from distinct parts of the globe in order to study the synchronous behavior. It is known from previous works that four of the studied species naturally present synchronous waves, while there is no empirical studies for the remaining ones. Given the diversity of wave patterns, which are the wave factors that would lead to the synchronicity of these four species? What can we wait about the other species? There is a hypothesis about the mechanisms favoring synchrony in these crabs. It suggests that timing is hampered by the increase in intraspecific and intraindividual variations of movement. In this way, we first proposed to classify these variations, in addition to the interspecific variation, with the purpose of quantifying the complexity of the 32 species. For this, we use the Recurrence Quantification Analysis (RQA) which extracts measures from the spatial and temporal components of the waves, these measures were summarized in a Principal Component Analysis PCA for a more complete definition of complexity. Next, we perform an algorithm that simulates the precedence effect using the real wave series in order to simulate two crabs in the competition for leadership. The model allowed us to calculate a probability of these crabs synchronizing and further ranking them. Finally, we compare if the synchrony capacity obtained by the model is correlated to the RQA measurements of the waves of each species. We demonstrate a good applicability of the methodology to extract data of waves complexity. We verified that the four species that present synchrony under natural conditions have a high probability of synchrony in our model. In addition, some species presented a very small value of synchrony, evidence that the precedence effect is not the only mechanism behind the synchrony. In fact, we found a correlation between most RQA values and the synchrony capacity found by the model, showing how the complexity of signals can interfere in organized phenomena such as the synchrony of waves in fiddler crabs. Keywords: Collective behavior. Diversity of signs. Interspecific variation of signals. Mathematical modeling. Precedence effect.