Esclerofilia e mosaico biogeográfico de comunidades arbóreas de manguezais

Abstract

Resumo: O ambiente dos manguezais é influenciado pela magnitude e periodicidade das marés. Consequentemente, o ecossistema é caracterizado por solos alagados, inconsolidados e com variações de salinidade. Para sobrevivência nesse nicho ecológico limitante, as comunidades arbóreas exclusivas apresentam diversas estratégias morfológicas, fisiológicas e reprodutivas. Devido ao mosaico de condições, os manguezais são ecossistemas únicos, com elevada complexidade ambiental, ecológica e histórica. O objetivo geral desse estudo foi compreender dinâmicas ecológicas, históricas e evolutivas de espécies arbóreas exclusivas de manguezais, investigando a complexidade do ecossistema em diferentes níveis. O capítulo I teve como objetivo avaliar, a nível local, o grau de esclerofilia e a morfologia foliar de espécies arbóreas de manguezais subtropicais (Avicennia schaueriana Stapf and Leachman, Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn e Rhizophora mangle L., em duas zonas com condições edáficas e de salinidade distintas (zona de borda e de interior). Avicennia schaueriana apresentou folhas mais esclerófilas na borda, R. mangle apresentou folhas mais esclerófilas no interior e L. racemosa manteve folhas com esclerofilia semelhante entre zonas. As três espécies estão submetidas sobre as mesmas condições ambientais na borda e no interior dos manguezais. Entretanto, não foi possível estabelecer um padrão único para cada zona avaliada. O estudo revelou que o fator intrínseco de cada espécie, juntamente como o mosaico de condições ambientais dos manguezais, foram determinantes para o grau de esclerofilia e morfologia foliar das espécies avaliadas. O capítulo II teve como objetivo investigar, a nível global, a origem de caracteres considerados como adaptativos para o ecossistema manguezal. Foi realizado o protocolo de reconstrução de caracteres ancestrais sobre filogenias conhecidas, nas três principais famílias de manguezais: Acanthaceae, Combretaceae e Rhizophoraceae. Essas reconstruções permitiram avaliar se características são adaptativas (resposta à pressão seletiva local) ou processos de ecological fitting (atributos que já estavam presentes nas linhagens no momento em que ocorreu o encontro com os manguezais). A reconstrução de caracteres evidenciou que, as raízes aéreas e a viviparidade nas famílias Acanthaceae e Combretaceae, representam atributos adaptativos. Contudo, houve evidências de que a raiz aérea precede a colonização dos manguezais em espécies de Rhizophoraceae. Para as glândulas de sal em Acanthaceae e Combretaceae foram encontrados indícios de exaptação, e para o porte arbóreo em Acanthaceae evidência de plasticidade fenotípica. A presença de atributos importantes para colonização das espécies de manguezais ocorreu por um mosaico de dinâmicas evolutivas, representados por adaptação e processos de ecological fitting. O capítulo III teve como objetivo avaliar, a nível regional, a estruturação populacional e o fluxo gênico de sete populações de Laguncularia racemosa ao longo da costa Leste Ocidental. A genotipagem de sete regiões nucleares revelou que as populações de L. racemosa avaliadas são geneticamente estruturadas, formando quatro populações panmíticas (Flórida, Caribe, Brasil - exceto Santa Catarina, e Santa Catarina). Há evidências de que os padrões de estruturação genética atuais são resultado da influência de correntes oceânicas e climatológicas. Foram encontradas também evidências de que a maior diversidade observada nas populações equatoriais está relacionada à última glaciação do Quaternário. Neste período, houve a formação de refúgios nas regiões equatoriais, permitindo assim, maior diversidade genética nessas populações. Palavras-chave: Área específica foliar. Salinidade. Filogeografia. Fluxo gênico. Adaptação. Ecological fitting.

Abstract: The mangrove environment is influenced by the magnitude and periodicity of the tides. Consequently, the ecosystem is characterized by flooded, inconsolidated soils with variations in salinity. To survival in an limiting ecological niche the tree communities present morphological, physiological and reproductive traits. Due to the mosaic of conditions, mangroves are unique ecosystems with high environmental, ecological and historical complexity. The general aim of the present study was evaluated ecological, historical and evolutionary dynamics of tree mangroves species, investigating the ecosystem complexity at different levels. The aim of the chapter I was to evaluate, in the local level, the degree of sclerophylly of subtropical mangrove species (Avicennia schaueriana Stapf and Leachman, Laguncularia racemosa (L.) CF Gaertn and Rhizophora mangle L.) with distinct soil and salinity conditions (fringe and interior zone). Avicennia schaueriana showed more sclerophyllous leaves at the fringe zone, R. mangle in the interior zone and, L. racemosa showed no difference among zones. Despite the fact that all three species of mangrove are subjected to similar environmental conditions, species-related and environmental zone-related factors were determinants of the morphological patterns and levels of sclerophylly observed. The aim of the chapter II was to investigate, at a global level, the origin of characters considered as adaptive for the mangrove ecosystem. The reconstruction protocol of ancestral characters on known phylogenies was used in the three major mangrove families: Acanthaceae, Combretaceae and Rhizophoraceae. These reconstructions allowed to evaluate if characters are adaptive (response to local selective pressure) or processes of ecological fitting (attributes that were already present in the lineages at the time of the encounter with the mangroves). The reconstruction evidenced that aerial roots and viviparity in Acanthaceae and Combretaceae species represented adaptive characters. However, was found evidence that aerial root precedes the colonization of mangroves in Rhizophoraceae species. Salt glands in Acanthaceae and Combretaceae showed evidence of exaptation, and life form in Acanthaceae evidence of phenotypic plasticity. Therefore the presence of key traits in tree mangrove species occurred through a mosaic of evolutionary processes, represented by adaptation and ecological fitting processes.The aim of the chapter III was to evaluate, at regional level, the population structure and the gene flow of seven populations of Laguncularia racemosa along the Western Atlantic. The genotyping of seven nuclear regions revealed that the evaluated populations of L. racemosa was genetically structured, constituted of four panmatic populations (Florida, Caribbean, Brazil - except Santa Catarina and Santa Catarina). Were found evidence that the genetic structure patterns are a result of the influence of oceanic and climatological currents. Was also found evidence that the higher diversity observed in equatorial populations is related to the last Quaternary glaciation. In this period, there was a formation of refuges in the equatorial regions, wish allowed higher genetic diversity in these populations. Key words: Specific leaf area. Salinity. Phylogeography. Gene flow. Adaptation, Ecological fitting.