Ecofisiologia de teleósteos : o papel da temperatura na compreensão da distribuição e abundância das espécies em diferentes ambientes

Abstract

Resumo: A temperatura é um dos fatores abiótico que mais influencia na fisiologia de organismos ectotérmicos aquáticos. A determinação da temperatura crítica máxima ou mínima (CTMáx ou CTMin) e a avaliação de parâmetros fisiológicos como a expressão de proteínas de choque térmico (HSP70) e a atividade de enzimas (Na+K+-ATPase e H+-ATPase) são ferramentas importantes na compreensão dos limites fisiológicos dos peixes e de suas respostas frente ao estresse térmico. A compararação das tolerâncias à variações de temperatura de espécies filogeneticamente próximas ou que vivem em ambientes aquáticos similares e a interação de fatores abióticos estressores em testes experimentais, como temperatura e salinidade, fornecem dados importantes sobre a distribuição atual e possível dispersão das espécies, além de ajudar a compreender padrões ecofisiológicos. Foram avaliadas as Temperaturas Criticias Máximas dos peixes teleóteos: os baiacus marinhos/estuarinos Sphoeroides testudineus e Sphoeroides greeleyi, e os dulcícolas de riachos de região temperada Rhamdia quelen e Hypostomus ancistroides, e os peixes Amazônicos Colossoma macropomum e Astronotus ocellatus. As espécies de baiacus de mesmo gênero apresentaram diferentes CTMáx, sendo S. greeleyi a espécie mais vulnerável à elevação critica de temperatura quando comparada a todas as demais espécies, e S. testudineus apresentando maiores valores de CTMáx em relação a S. greeleyi. Essa diferença de tolerância térmica em espécies filogeneticamente próximas pode ocorrer devido aos diferentes habitats ocupados pelas duas espécies, enquanto S. greeleyi encontra-se na região praiana dos estuários em águas rasas, S. testudineus além das mesmas águas rasas, também consegue invadir desembocaduras de rios chegando a áreas de água doce, e essa ocupação de um ambiente mais instáveis e variável pode ter conferido à S. testidineus uma maior capacidade de resistência à alterações ambientais como de temperatura. Enquanto as espécies dulcícolas R. quelen e H. ancistroides, de ambientes similares de rios e riachos temperados, apresentaram tolerâncias térmicas similares, o mesmo ocorrendo para e C. macropomum e A. ocellatus que habitam ambos águas quentes da bacia Amazônica, apesar de não serem filogeneticamente próximos, podem possuir essa semelhança de temperaturas criticas devido à essa ocupação de ambientes similares, ou seja, possuem historias térmicas e evolutivas em ambientes similares o que lhe conferem resistências térmicas similares. Porém ao avaliar a expressão de HSP70 em diferentes tecidos das espécies não foi possível encontrar um padrão de expressão geral que se relacionou às diferentes aclimatações, filogenias ou ambientes naturais, apenas pôde-se comprovar que a resposta celular de ativação dessa proteína de estresse é espécie-especifica e tecido-específica. Apesar dessa falta de padrão de expressão, é possível verificar que as proteínas estão presentes em todos os tecidos analisados (músculo, brânquias e fígado), com expressão significativa que pode indicar que as espécies já possuem uma expressão suficientemente alta para responder a estressores, ou possui alterações de expressões pontuais, em determinadas condições e tecidos, que podem justificar a tolerância das espécies a variações térmicas. Na espécie C. macropomum foram avaliadas as enzimas Na+K+-ATPase e H+-ATPase durante a alteração de temperatura, e a não alteração da atividade de Na+K+-ATPase pode estar ligado ao caráter osmorregulatório da enzima, não sofrendo alterações em choques térmicos, enquanto a elevação da enzima H+-ATPase com o aumento térmico deveu-se possivelmente pela influencia da temperatura na cinética enzimática e na alteração de estruturas celulares ligadas as respostas fisiológicas. Quando foi avaliada a tolerância a salinidade abrupta e crônica em A. ocellatus, e a interação do estresse térmico e salino, foi possível observar que essa espécie pode tolerar elevações na salinidade que chegam a até 20 ppt em águas quentes (~28°C) durante dois dias, e até 16 ppt durante um mês, porém quando em águas frias (18°C) sua tolerância diminui drasticamente, suportando apenas 10 horas em 20 ppt, e cerca de 9 dias em salinidades de até 14 ppt. Apesar de o frio afetar a tolerância salina de A. ocellatus, a espécie tem um alto potencial de dispersão em águas salobras frias em questão de horas, e em águas salobras quentes durante vários dias. A temperatura mostrou-se de fato um fator importante na compreensão da distribuição e potencial dispersão dos teleósteos estudados. Os padrões de tolerância térmica encontrados para essas espécies, assim como seus mecanismos fisiológicos para responder às variações térmicas, possibilita entender a como elas ocuparam os seus ambientes nativos, agrega dados à suas histórias térmicas e faz inferências sobre suas adaptações e possíveis dispersões.

Abstract: Temperature is one of the most influent abiotic factors in the physiology of aquatic ectothermic organisms. The determination of the Crticial Thermal Maximum or Minimum (CTMáx or CTMin) and the evaluation of physiologic parameters such as the expression of heat shock proteins (HSP70) and the enzymatic activity (Na+ K+-ATPase and H+-ATPase), are important tools to the understanding of the physiological limits of fish and their response to heat stress. Comparing the tolerances to temperature variations of species phylogenetically close or the ones that live in similar aquatic environments, and also testing the interaction of abiotic stress factors, such as temperature and salinity, in experimental works, provide important data on the species distribution and its possible spread, and help understand ecophysiological patterns. The Criticias Themal Maximun of teleosts fish were assessed pairwise: marine / estuarine pufferfishes Sphoeroides testudineus and Sphoeroides greeleyi, freshwater fihes of temperate creeks Rhamdia quelen and Hypostomus ancistroides, and Amazon fishes Colossoma macropomum and Astronotus ocellatus. Same genus baicus species presented different CTMáx, being S. greeleyi the most vulnerable species to high critical temperature when compared to all the other species, and S. testudineus showed higher values in CTMáx compared to S. greeleyi. This difference in thermal tolerance in phylogenetically closely related species can occur due to the differences in the habitats occupied by the two species, while S. greeleyi is in estuarine seaside region with shallow water. S. testudineus occupied also estuarine shallow waters but can disperse trought rivers' outfalls, reaching areas of freshwater and with a more unstable and changing environment, what may have conferred to S. testidineus a greater resilience to environmental changes, such as temperature, than S. greeleyi. The freshwater species R.quelen and H. ancistroides that in nature usually inhabit similar environments of tempered rivers and streams, showed similar thermal tolerances, same pattern showed for C. macropomum and A. ocellatus both inhabiting warm waters of the Amazon basin. Although theses species are not phylogenetically close they probably showed these similarities on temperature's tolerance due to the occupation of similar environments, ie., they have thermal and evolutionary histories in a similar environment that influences in the similarities of thermal resistance. When assessing to the HSP70 expression in different tissues of species we could not find a general pattern of expression that related to different temeprature acclimations, phylogenies or natural environments, we only concluded that the cellular response of HSP70 activation is species-specific and tissue-specific. Despite this lack of expression pattern, ot is possible to observe that the stress protein presented significant expression in all analyzed tissues (muscle, gills and liver), which may indicate that the species already have a high enough expression to respond to stressors, or had specific changes on expression under certain conditions and tissues, which can justify the tolerance of the species to thermal variations. For C. macropomum the enzymes Na+ K+-ATPase and H+-ATPase were annalyzed during the temperature change. No change in Na+ K+-ATPase activity were detected wich may be attached to the enzyme osmoregulatory character that may lead to it does not undergo changes during thermal shocks. The raise in H+-ATPase activity with thermal increase possibly was due to the influence of temperature on enzyme kinetics and changes in cellular structures associated to physiological responses. When we evaluated the tolerance to abrupt and chronic salinity changes in A. ocellatus, and the interaction of heat and salt stress, we observed that the species can tolerate increases in salinity that reach 20 ppt in hot water (~ 28 ° C) for two days, and up to 16 ppt over a month, but when in cold water (18 ° C) the species drastically reduces tolerance, supporting only 10 hours in 20 ppt and about 9 days in 14 ppt. Despite the cold affect the salt tolerance of A. ocellatus, the species has a high potential for dispersion in cold brackish water in a matter of hours, and in brackish warm waters for several days. The temperature was proved to be indeed an important factor to understanding the distribution and potential dispersion of the studied teleost. The thermal tolerance patterns found for these species, as well as its physiological mechanisms to respond to temperature changes, enables understand how they occupied their native environments, adds data to their thermal histories and makes inferences about their adaptations and possible dispersions.